ENDOCRINIEN SYSTÈME

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Les molécules de la communication hormonale

Les hormones des animaux, vertébrés et invertébrés, appartiennent à différentes catégories chimiques : des dérivés d'acides aminés, des peptides/(glyco)protéines et des lipides.

Biosynthèse

Les dérivés d'acides aminés sont les catécholamines (adrénaline et noradrénaline), la dopamine, la thyroxine et la mélatonine. Ces petites molécules ont peu évolué et pour certaines d'entre elles se retrouvent à l'identique dans un grand nombre d'espèces animales.

Les messagers peptidiques et protéiques sont issus de la traduction d'ARNs conduisant à la formation de précurseurs protéiques qui devront subir une maturation plus ou moins complexe avant d'être sécrétés (fig. 1). Cette maturation comporte dans tous les cas le clivage d'un peptide signal caractéristique des protéines sécrétées (qui permet leur passage dans les cavités du réticulum endoplasmique du cytoplasme de la cellule qui les produit) avant qu'elles soient externalisées telles quelles ou après une éventuelle glycosylation dans l'appareil de Golgi. Dans d'autres cas, le produit de traduction subit des clivages supplémentaires, conduisant à un (dans le cas de l'insuline) ou à plusieurs peptides actifs (identiques ou différents). Ce clivage, réalisé par des enzymes appelées convertases, qui reconnaissent le plus souvent des motifs formés par des doublets d'acides aminés basiques (lysine, arginine), peut varier selon les cellules et conduire ainsi, à partir d'un même précurseur ou prohormone, à des peptides matures différents, ce qui est le cas pour POMC ou DH/PBAN. Les peptides peuvent subir des modifications de leurs extrémités (amidation du côté C-terminal, pyroglutamination du côté N-terminal) qui ont pour effet de les rendre plus résistants vis-à-vis des protéases et ainsi d'augmenter leur demi-vie.

En plus de la diversité induite par les mécanismes de clivage des produits de la traduction, il existe une diversité liée à la phase de transcription de gènes de structure complexe et contenant de nombreux introns. Ils peuvent, par épissage alternatif entre les unités codantes, donner des transcrits différents à partir desquels seront formés (traduction de l'ARN) des peptides différents (c'est le cas par exemple du gène codant pour la calcitonine, une hormone régulant la calcémie, et pour le CGRP, un facteur vasodilatateur).

La comparaison des séquences de ces peptides (et de la structure de leurs gènes) permet de les regrouper en familles, et ainsi de souligner la conservation importante de ces molécules au cours de l'évolution attestant de leur origine très ancienne. Ainsi, la famille de l'insuline présente une remarquable homogénéité depuis les spongiaires jusqu'à l'homme (fig. 2). Des comparaisons similaires pourraient être réalisées dans le cas de nombreuses hormones ubiquitaires ou restreintes à certains groupes animaux. On peut donc considérer que les messagers hormonaux, une fois apparus, ont le plus souvent conservé leur fonction hormonale, malgré une diversification limitée de leurs structures.

Peptides et système endocrinien

Dessin : Peptides et système endocrinien

La maturation des messagers peptidiques ou protéiques comporte le clivage d'un peptide signal, suivi selon le cas de plusieurs étapes de clivage spécifiques libérant les peptides biologiquement actifs. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Dans la catégorie des lipides, on distingue trois grandes catégories de messagers lipidiques : les stéroïdes (dérivés du cholestérol : progestérone, œstradiol, testostérone, cortisol, ecdysone...), les terpènes (rétinoïdes, hormones juvéniles des insectes) et les eicosanoïdes (dérivés d'un acide gras insaturé à 20 carbones, l'acide arachidonique : prostaglandines, leucotriènes et HPETE – acides hydroxyperoxyeicosanoïques). Ces petites molécules présentent une grande diversité structurale, mais une très bonne conservation à l'intérieur d'un groupe animal.

La biosynthèse des stéroïdes nécessite l'action coordonnée d'enzymes présentes dans différents compartiments cellulaires (mitochondries, réticulum lisse, cytosol) et, partant, de « navettes » permettant de transporter les intermédiaires les plus hydrophobes). La fonctionnalisation du noyau stérolique est réalisée par deux familles d'enzymes, des hydroxylases (enzymes à cytochrome P450) et des oxydo-réductases (cf. stéroïdes).

Sécrétion et transport

La sécrétion des messagers hormonaux dépend étroitement de leur nature. Les composés lipidiques diffusent hors des cellules productrices où leur synthèse et leur sécrétion sont directement couplées. Les hormones peptidiques sont libérées lors de l'exocytose de vésicules de sécrétion issues de l'appareil de Golgi. Cette sécrétion peut s'opérer selon deux voies, l'une dite constitutive et l'autre régulée. Cela signifie que les hormones peuvent s'accumuler dans les cellules productrices, dont l'analyse du contenu ne permet pas d'apprécier la dynamique du système (l'activité sécrétrice). Dans le cas des neurohormones, le site de sécrétion peut être éloigné du site de production, les extrémités des axones neurosécréteurs étant regroupées dans des organes « neurohémaux » tels qu'on peut les observer dans la neurohypophyse.

Le transport des hormones dans le sang pose un problème dans le cas des composés hydrophobes, dont la solubilité dans l'eau peut être très faible. C'est là qu'interviennent des protéines de transport, généralistes (comme les albumines, protéines majeures du plasma) ou au contraire très spécifiques. Outre la solubilisation, ces protéines de transport limitent l'excrétion urinaire des petites molécules (hydrophobes ou non, d'ailleurs) et les protègent également contre une éventuelle destruction par des enzymes circulantes. Leurs fonctions ne se limitent pas toutefois à une simple augmentation de la demi-vie des hormones. On a en effet montré que ces transporteurs peuvent participer à une libération localisée de leur ligand (fig. 3) : ainsi, le transporteur du cortisol (CBG) peut être dégradé au niveau des sites d'inflammation, libérant localement le stéroïde. Par ailleurs, ces transporteurs peuvent participer à un véritable ciblage des hormones ; en effet, selon le concept classique, seules les hormones libres peuvent entrer dans les cellules cibles et la dissociation du complexe hormone-transporteur est nécessaire pour que l'hormone puisse agir ; mais on a montré récemment que certaines cellules possèdent des récepteurs membranaires des transporteurs, ce qui leur permet de capter activement les complexes et ainsi de faire entrer très efficacement les hormones dans les cellules.

Hormones : transporteurs plasmatiques

Dessin : Hormones : transporteurs plasmatiques

Les différents rôles des transporteurs plasmatiques des hormones. 

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Pour citer l’article

René LAFONT, « ENDOCRINIEN SYSTÈME », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/systeme-endocrinien/