RÉSERVES PHYSIOLOGIQUESRéserves animales

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Réserves liées à l'économie générale de l'animal

Réserves énergétiques

Les cellules animales, mais aussi les cellules végétales non autotrophes (non photosynthétiques), obtiennent l'énergie qu'elles utilisent par l'oxydation des molécules organiques hydrocarbonées. À cet effet, la disponibilité de l'oxygène en milieu aérien (oxygène gazeux) et en milieu aquatique (oxygène dissous) n'est généralement pas en question. Chez l'homme, l'oxygène dissous dans le plasma sanguin et combiné chimiquement à l'hémoglobine des hématies et à la myoglobine des muscles, soit environ deux litres, permettrait seulement quelques minutes de survie : les cellules nerveuses sont donc irréversiblement lésées par le manque d'oxygène et d'énergie, comme en témoigne la mort rapide des asphyxiés et des noyés.

Bien que toutes les molécules hydrocarbonées glucides, lipides et protéines soient finalement oxydées, les réserves énergétiques sont essentiellement glucidiques et surtout lipidiques. L'avantage énergétique des lipides (acides gras) sur les glucides (sucres et polysaccharides) est manifeste : 39 kJ (9 kcal/g) contre 17 kJ (4 kcal/g). Cet avantage découle directement du fait que la production d'énergie résulte de l'oxydation de l'hydrogène métabolique en eau et que les molécules d'acides gras contiennent beaucoup plus d'atomes d'hydrogène que les molécules de glucides. Cet avantage énergétique est associé à un avantage supplémentaire de nature physico-chimique. Les lipides sont moins denses que les polysaccharides ou les sucres et de plus ne retiennent pas l'eau. Il s'ensuit que les réserves lipidiques sont beaucoup plus concentrées en potentiel énergétique. En revanche, l'oxydation des acides gras nécessite plus d'oxygène que l'oxydation des sucres, donc des conditions aérobies plus strictes. Schématiquement, les réserves glucidiques sont des réserves à court terme chez les animaux et les réserves lipidiques des réserves à long terme.

Glucides

Le glucose circulant à la disposition des cellules animales provient principalement des réserves de glycogène du foie. Cette réserve est à très court terme : seulement quelques heures. Le cerveau utilise préférentiellement le glucose comme substrat énergétique mais à défaut utilise les corps cétoniques et les acides gras. Le muscle utilise ses réserves de glycogène, particulièrement en conditions anaérobies (formation d'acide lactique), mais aussi les acides gras provenant des réserves lipidiques de l'organisme.

La molécule de glycogène, macropolymère du glucose, est adaptée à sa fonction de réserve. Les chaînes de glycogène, comptant jusqu'à 30 000 unités de glucose, sont non pas expansées, mais fortement repliées, ce qui donne à la molécule une forme sphérique compacte, limitant les interactions liantes avec les molécules d'eau et la pression osmotique. En raison des ramifications multiples terminées par des chaînons porteurs de résidus OH en C4 libres, la croissance (synthèse) et la dégradation (catabolisme) de la molécule de glycogène sont grandement facilitées.

Glucose : macropolymère ramifié

Dessin : Glucose : macropolymère ramifié

La molécule de glycogène, macropolymère ramifié du sucre glucose, comporte de 3 000 à 30 000 unités glucose liées, soit généralement (chaîne linéaire) au niveau des C1 et C4 soit (ramification) au niveau des C1 et C6. En moyenne, une ramification se détache toutes les 10 à 12... 

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Bien qu'on trouve chez les Mammifères du glycogène dans nombre de leurs cellules, les deux organes de réserve sont le foie et le muscle strié. Le glycogène stocké dans le foie est une réserve de glucose permettant, dans l'intervalle des apports alimentaires de glucose, le maintien dans le sang d'une glycémie constante (de 4 à 5 nmoles par litre) au service de l'ensemble de l'organisme. Au contraire, le glycogène du muscle est utilisé exclusivement par le muscle lui-même (contraction musculaire) et n'est pas à l'origine de glucose sanguin.

En ce qui concerne le mécanisme de commande de la mise en réserve (glycogénopexie) et de l'utilisation (glycogénolyse), autrement dit le cycle glucose-glycogène-glucose et sa régulation, les hormones en jeu sont essentiellement l'adrénaline, le glucagon (inactif sur le muscle) et l'insuline. Ces hormones apportées par le sang se lient à des récepteurs spécifiques en surface en relation avec l'adénylcyclase, enzyme située en profondeur dans la membrane plasmique de la cellule. L'adénylcyclase excitée par l'adrénaline et le glucagon entraîne la production du médiateur intracellulaire AMP cyclique qui stimule une autre enzyme, la kinase ; celle-ci contrôle à son tour par phosphorylation les deux enzymes initialement engagées dans les séquences de stockage et d'utilisation, l'une étant la glycogène-synthétase et l'autre la glycogène-phosphorylase. La glycogène-synthétase est inactivée par phosphorylation alors que la glycogène-phosphorylase est activée par phosphorylation. La transition inverse met en jeu une phosphatase qui, par phosphorolyse de l'enzyme, inactive la glycogenèse synthétase et désactive la glycogène phosphorylase. L'accumulation pathologique de glycogène dans le muscle (maladie de Mc Ardle) est une maladie génétique causée par l'absence de l'enzyme glycogène phosphorylase.

Les réserves hépatiques de glycogène, de 100 à 125 g chez l'homme adulte, sont, en raison de l'importance quantitative des muscles, très inférieures au glycogène musculaire, de 150 à 250 g. Le glycogène stocké dans le foie, d'un potentiel énergétique de 400 à 1 500 kJ (500 kcal), permet de satisfaire les besoins énergétiques de seulement six heures de vie végétative. La réserve de glycogène musculaire (potentiel 3 000 kJ) est également rapidement consommée par l'activité physique.

Corps gras

Quand les réserves de glycogène sont épuisées, l'organisme fait appel d'une part au glucose néoformé, à partir notamment des acides aminés (néoglucogenèse), d'autre part aux réserves énergétiques lipidiques considérablement plus importantes : 10 000 kJ (2 000 kcal) dans le muscle, 400 000 kJ (80 000 kcal) dans le tissu adipeux, et au potentiel énergétique des protéines elles-mêmes, bien qu'elles ne soient pas des réserves au sens physiologique. En période de jeûne, le fait que les acides gras soient oxydés davantage que les sucres est révélé par la valeur du quotient respiratoire, plus proche de 0,70 (oxydation des acides gras) que de 1 (oxydation des sucres). Par exemple, chez l'homme à jeûn de la nuit, le quotient respiratoire est de l'ordre de 0,80. Les acides gras sont alors mobilisés à partir des triglycérides de réserve des cellules adipeuses ou adipocytes, cellules fonctionnelles caractérisant les tissus adipeux.

Triglycérides des adipocytes

Dessin : Triglycérides des adipocytes

Le stockage des acides gras dans les triglycérides des adipocytes et leur mobilisation sont déterminés par l'état nutritionnel énergétique de l'animal et commandés par diverses hormones. L'adrénaline (et la noradrénaline) stimulent l'enzyme membranaire adénylcyclase qui transforme l'ATP... 

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Glucose : macropolymère ramifié

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Triglycérides des adipocytes

Triglycérides des adipocytes
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Œufs in toto

Œufs in toto
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Plaquette vitelline : évolution et dégradation

Plaquette vitelline : évolution et dégradation
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Écrit par :

  • : docteur ès sciences, professeur honoraire à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
  • : professeur à l'université de Paris-XI

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Pour citer l’article

Marc PASCAUD, Jean-Marie VERNIER, « RÉSERVES PHYSIOLOGIQUES - Réserves animales », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 26 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/reserves-physiologiques-reserves-animales/