PINALES

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Étude d'un type : le sapin pectiné

Le sapin pectiné ou sapin des Vosges (Abies alba Mill. ou Abies pectinata DC.) est un arbre atteignant 50 mètres de haut, à port pyramidal devenant plus ou moins tabulaire. Indifférent à la nature du sol, mais exigeant une atmosphère humide, il forme dans les montagnes de l'Europe moyenne et méridionale des peuplements naturels soit purs, soit associés au hêtre ou, dans les Alpes, associés à l'épicéa. Son bois, apprécié, est utilisé comme bois d'œuvre et en menuiserie et, à l'encontre de celui du pin, ne contient pas de canaux sécréteurs de résine ; son écorce produit la térébenthine d'Alsace.

Morphologie et anatomie

Le sapin porte deux types de rameaux : sur les rameaux stériles, les feuilles, dont la base est tordue de façon caractéristique et l'extrémité échancrée ou même bifide, persistent trois ou quatre ans ; elles sont insérées directement sur les rameaux et disposées de part et d'autre dans un plan horizontal (disposition pectinée) ; leur face inférieure est caractérisée par deux bandelettes blanches au niveau desquelles sont enfoncés les stomates haplochéiles. À l'extrémité de ces rameaux se situent les rameaux fertiles, qui diffèrent par leurs feuilles insérées en demi-manchon, à apex pointu portant à leur face supérieure des plages de stomates.

Anatomiquement, le sapin comme les autres Pinales, a une écorce peu épaisse ; le bois est formé de trachéides aréolées, normalement sans canaux résinifères (ceux-ci peuvent apparaître à la suite de traumatismes) : les rayons ne sont pas aréolés et ont une hauteur d'une dizaine de cellules ; on note dans les racines la présence constante de mycorhizes. Les feuilles ont des cellules épidermiques à parois épaisses, deux canaux résinifères, un à chaque angle, et deux faisceaux libéro-ligneux plus ou moins séparés.

À l'automne, sur les rameaux de l'année, apparaissent les bourgeons qui, au printemps suivant, donneront des inflorescences mâles en chatons et des inflorescences femelles en cônes. Les chatons mâles, longs de 2 à 3 cm, sont composés d'un grand nombre d'étamines foliacées, insérées le long d'un axe : chacune porte deux sacs polliniques sur sa face inférieure. Les grains de pollen, d'une dimension de 96 μm environ, possèdent deux sacs aérifères : les ballonnets. Ceux-ci sont formés par le décollement de l'ectexine par rapport à l'endexine, ectexine et endexine faisant partie de l'enveloppe extérieure du grain de pollen. Le corps du grain de pollen comprend cinq cellules.

Lescônes femelles résineux, mesurant jusqu'à 17 cm de long, ne tombent pas, mais se délitent écaille par écaille. Chaque cône est formé d'un grand nombre de bractées, à l'aisselle desquelles on trouve les écailles insérées en spirale le long de l'axe. Chaque écaille porte sur sa face supérieure deux ovules nus à micropyle stigmatimorphe orienté vers l'axe du cône. Chaque ovule comporte, le plus généralement, deux archégones, quelquefois trois, rarement quatre, inclus dans un prothalle surmonté d'un nucelle.

Cône de sapin pectiné

Dessin : Cône de sapin pectiné

Schéma d'un jeune cône de sapin pectiné. Le cône est assimilé à une inflorescence ; l'« écaille » résulterait de la contraction d'un axe secondaire portant deux feuilles ovulifères (les ovules) et une feuille stérile (le sommet de l'écaille). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Reproduction

La pollinisation a lieu début mai. Le pollen transporté par le vent tombe entre les bractées du cône femelle ; il glisse sur l'écaille et pénètre dans le micropyle en entonnoir des ovules de l'écaille supérieure. Le pollen reste six à huit semaines dans le micropyle ou sur le nucelle de l'ovule sans germer. Huit jours avant la fécondation, la cellule centrale de l'archégone se divise en deux cellules : la cellule « ventrale du canal » située près du col et l'oosphère ou gamète femelle. Le noyau de l'oosphère grossit considérablement et se place au centre du cytoplasme. Le sommet du nucelle, qui jusqu'alors était plat, se creuse par lyse des cellules et forme une dépression dans laquelle le grain de pollen germe : le tube pollinique traverse le nucelle puis pénètre dans l'archégone et libère deux noyaux sexuels mâles dont l'un féconde l'oosphère. Entre le début de la germination du grain de pollen et la fécondation du noyau de l'oosphère, il se passe au plus deux jours.

Le noyau de l'oosphère fécondée (zygote) entre en mitose et, au stade tétranucléé, les noyaux libres migrent au pôle inférieur (opposé au micropyle) ; les divisions nucléaires se poursuivent et des parois se forment, isolant quatre étages de quatre cellules chacun : ce stade est appelé pro-embryon. Les quatre cellules sous-apicales s'allongent considérablement, constituant le suspenseur, et poussent les cellules apicales vers le milieu du prothalle. Celles-ci donnent chacune un embryon dont un seul se développera en une plantule comportant de quatre à sept cotylédons.

Le tégument ovulaire s'épaissit, le prothalle se charge de réserves et devient l'endosperme : c'est la formation de la graine qui va subir une déshydratation importante. Une partie des tissus de la face supérieure de l'écaille se dessèche et se clive du reste de l'écaille ; elle restera adhérente à la graine pour former un organe de dissémination : l'aile. La graine de sapin possède des poches à résine indispensables à sa germination.

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Épicéa

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Cône de sapin pectiné

Cône de sapin pectiné
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Douglas (cônes)

Douglas (cônes)
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Écrit par :

  • : Maître assistant à la faculté des sciences de Reims

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Pour citer l’article

Jean LEPOUSÉ, « PINALES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 03 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/pinales/