PHYTOPATHOLOGIE

Coévolution virulence-défense et niveaux de résistance aux maladies

Au cours de l’évolution, c’est d’abord l’immunité basale (PTI) qui a permis aux plantes de survivre et de coloniser tous les milieux. Malgré son caractère général, elle n’empêche pas la survenue des maladies car les agents pathogènes virulents sécrètent des effecteurs qui ciblent et affaiblissent tel ou tel acteur de la cascade des signaux conduisant à la défense de la plante. La reconnaissance spécifique de l’un de ces effecteurs, ou de sa cible dans la plante, par une protéine de résistance s’est ensuite mise en place, conduisant au rejet du parasite et à l’induction rapide d’un niveau élevé de défense : c’est l’ETI souvent matérialisée par la réaction hypersensible, l’agent pathogène est avirulent. Si sa virulence est restaurée par perte du facteur d’avirulence, par sa mutation ou par l’apparition de nouveaux effecteurs, il y a perte de l’ETI et la maladie s’installe à nouveau, et ce, jusqu’à ce que la plantedétecte l’agent pathogène nouvellement virulentà l’aide d’une nouvelle protéine de résistance, restaurant ainsi l’ETI.

Suppression et restauration successives de l’ETI sont donc la résultante de la coévolution antagoniste entre la virulence des parasites et la résistance des plantes hôtes. Il s’ensuit que la qualité la plus élevée de résistance conférée par la présence d’un gène R, aussi appelée résistance qualitative, n’a qu’une efficacité limitée dans le temps. En pratique, une espèce cultivée résistante à un parasite donné peut contenir plusieurs gènes Rsuccessivement introduits par les techniques de l’amélioration des plantes pour contrer l’apparition de nouvelles virulences. Pour pallier la limitation à long terme de la résistance qualitative, mais aussi l’absence de gènes Rcontre les parasites à large spectre d’hôte (tel Botrytis), la possibilité d’une résistance durable dans le temps a été recherchée. C’est ainsi qu’une résistance dite « quantitative », car reposant sur un niveau plus ou moins élevé de l’expression de plusieurs gènes, a été mise en évidence à partir de populations de plantes (cultivées ou endémiques) présentant au sein d’une même espèce une variabilité naturelle de la résistance à une maladie donnée. La durabilité tient à la diversité des fonctions qui la sous-tendent, potentiellement liées par exemple au développement de la plante hôte, ou à la présence de variants alléliques (formes plus ou moins actives) des gènes codant les protéines de reconnaissance d’effecteurs ou d’éliciteurs, R ou PRR respectivement. Bien que moins efficace momentanément que la résistance qualitative et tolérant un niveau modéré de maladie, la résistance quantitative est néanmoins avantageuse car moins aisément contournable qu’une résistance monogénique.

Il apparaît donc que les mécanismes de résistance des plantes peuvent impliquer des acteurs diversifiés dont il importe d’évaluer le potentiel pour lutter durablement contre les maladies.