PERMÉABILITÉ SÉLECTIVE

Les membranes biologiques ne laissent passer que certaines molécules ou ions, et pas à la même vitesse. Cette perméabilité sélective est la résultante d'une perméabilité passive différentielle, qui limite plus ou moins la traversée des particules mues par les forces osmotiques et électrostatiques, et d'une perméabilité biologique ou perméation, qui assure les transports actifs par des mécanismes enzymatiques.

Les membranes biologiques sont beaucoup plus perméables à l'eau qu'aux particules dissoutes, ce qui entraîne l'osmose et ses conséquences. Le transfert de l'eau est vraisemblablement passif et la perméabilité à l'eau ne dépend que de la structure de la membrane (abondance de pores et protéines hydrophiles, plus ou moins grande cohésion des polypeptides reliés par des ponts hydrogène ou disulfure). Elle varie sous l'influence des facteurs physiques (température), chimiques (médicaments), ou physiologiques (hormones, comme la neurohypophysaire des Mammifères ou l'auxine des Végétaux). Le calcium, qui s'adsorbe sur les sites électronégatifs des membranes, réduit leur perméabilité.

Pour dégager la composante passive de la perméabilité aux ions, on procède à des analyses cinétiques d'influx et d'efflux (traceurs radioactifs) et on les compare à celles que prévoit la thermodynamique pour les transferts passifs dans les mêmes conditions de concentrations et de potentiels électriques. En règle générale, les efflux sont passifs, à l'exception du sodium dont l'exclusion des cellules est due à une pompe endergonique ; les influx d'anions sont actifs ; ceux de cations, actifs ou passifs selon les cas.

La perméabilité passive à un ion dépend en premier lieu de sa taille, mais le diamètre qui intervient est celui de l'ion hydraté. Or plus l'ion est en lui-même petit, plus le champ qu'il crée à son voisinage est grand, et plus il attire de molécules d'eau, un divalent en attirant plus qu'un monovalent. Pour K⁺, Na⁺, Ca²⁺ et Mg²⁺, dont les rayons ioniques sont respectivement 0,133, 0,098, 0,117 et 0,089 nanomètres, le nombre moyen de molécules d'eau retenues est de 2, 4, 12 et 18, et le rayon de l'ion hydraté 0,53, 0,79, 0,96 et 1,08 nanomètres. Les anions, aux rayons ioniques plus grands, retiennent peu d'eau. Ils traversent cependant mal les membranes (si ce n'est par transport actif) du fait que celles-ci sont chargées négativement, ce qui gêne leur approche.

On peut comparer les perméabilités passives par le coefficient de perméabilité défini pour les particules neutres par la loi de Fick (1855), J = PDC, où J est le flux et DC la différence de concentration entre les deux compartiments, et par une relation plus complexe (Goldman, 1943) pour les ions. On a ainsi (coléoptile d'Avoine) :P_K = 22 ( 10^—8 cm ( s^—1, P_Na = 1,5 ( 10^—8 cm ( s^—1, P_Cl = 0,04 ( 10^—8 cm ( s^—1.

Mais ces perméabilités, purement passives, ne tiennent pas compte des transports actifs (qui refoulent Na et font rentrer Cl).

L'ordre des vitesses réelles de pénétration est en général : pour les anions, NO₃ > Cl^— > SO₄ > PO₄H₂ ; pour les cations, NH₄ > K⁺ > Mg²⁺ > Ca²⁺ > Na⁺. Une différence éventuelle d'absorption entre cations et anions se compense par une variation de pH (flux de H⁺).

Les membranes (surtout celles des mitochondries et des chloroplastes) sont imperméables aux protons, mais elles possèdent des pompes à protons qui créent entre les compartiments des gradients de pH d'une grande importance.

Pour les molécules organiques, la taille intervient : les aminoacides pénètrent mieux que les polypeptides et les protéines ne traversent pas les membranes. Mais la solubilité dans les lipides est aussi un facteur[...]