NERVEUX (SYSTÈME)L'influx nerveux

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Physico-chimie de l'excitation nerveuse

La propriété essentielle du neurone est d'être excitable. Les notions générales d'excitabilité et d'excitation ont déjà été exposées (cf. excitabilité), ainsi que les processus électrogénétiques qui sont les réponses spécifiques aux stimulations (cf. électrophysiologie, chap. 1 et 4). On rappellera seulement ici que le neurophysiologiste peut artificiellement déclencher une excitation nerveuse à l'aide d'un courant électrique, pourvu que celui-ci soit admis à traverser une petite portion de surface dans un sens qui dépolarise suffisamment la membrane cellulaire (fig. 1). L'excitabilité dépend ainsi de l'existence d'une polarisation membranaire de repos. En l'absence d'excitations, chargée positivement sur sa face externe, négativement sur sa face interne, la membrane du neurone est le siège d'un potentiel de repos (PR) de l'ordre de 70 à 100 mV, mesurable entre deux électrodes réceptrices (fig. 2, état 2).

Excitation synaptique

Dessin : Excitation synaptique

Diagramme figurant une micro-électrode de verre pénétrant dans une cellule nerveuse (1→ 2) et démasquant ainsi le potentiel de repos (PR). Un potentiel d'action (PA), engendré par une stimulation S, apparaît après une conduction, soit antidromique (3), soit orthodromique (4).La... 

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Les microtechniques adéquates de stimulation, celles de mesure et d'enregistrement des potentiels, appliquées à de grosses fibres (telles que l'axone géant de calmar) ou à des cellules d'assez grand diamètre (cellules ganglionnaires de Mollusques, neurone moteur de la moelle des Mammifères) ont permis de faire une étude biophysique approfondie des propriétés de la membrane pendant que se déroule le processus d'excitation. La mesure à voltage fixe imposé (voltage clamp) de la conductance de la membrane révèle la cause directe du potentiel d'action : tandis qu'à l'électrode où le courant entre dans le neurone (anode) il n'y a pas d'excitation et que la loi d'Ohm s'applique, à la cathode, au contraire, lorsque le voltage imposé est fixé au-dessus d'une valeur seuil, le courant, au lieu de sortir, entre en avalanche comme si la résistance était devenue négative. Autrement dit, une force électromotrice se trouve démasquée, qui engendre son propre courant, selon un processus autorégénératif qui va jusqu'au bout de ses possibilités, d'où la loi dite du « tout ou rien », et l'existence d'une période concomitante d'inexcitabilité, ou « période réfractaire absolue ». Avec les fibres myélinisées des nerfs de Vertébrés, la pointe de potentiel ne dure pas plus de 0,5 à 2 millièmes de seconde.

Excitation synaptique

Dessin : Excitation synaptique

Diagramme figurant une micro-électrode de verre pénétrant dans une cellule nerveuse (1→ 2) et démasquant ainsi le potentiel de repos (PR). Un potentiel d'action (PA), engendré par une stimulation S, apparaît après une conduction, soit antidromique (3), soit orthodromique (4).La... 

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L'école de Cambridge (A. L. Hodgkin et A. F. Huxley), prenant comme point de départ le fait que le courant contrariant disparaît lorsque le milieu extérieur a été privé d'ions sodium (fig. 3), a élaboré une théorie ionique de ces phénomènes, appuyée sur de nombreux autres faits. Les ions Na+ et K+ y ont un rôle prédominant. Cette théorie, aujourd'hui célèbre (cf. électrophysiologie, chap. 1), est complétée par une interprétation de la phase de retour à l'état initial faisant appel à une dépense d'énergie chimique pour actionner les deux « pompes », l'une à Na+ l'autre à K+ qui, couplées, rétablissent l'équilibre ionique primitif. L'énergie est empruntée à des processus métaboliques de plus en plus lents, créant une chaîne de réactions depuis la décomposition de produits phosphorés riches en énergie, adénosine-triphosphate (ATP → ADP), puis créatine-phosphate, jusqu'au cycle de la glycolyse et aux processus d'oxydation : en activité maximale, un nerf consomme deux fois plus d'oxygène qu'au repos. Parallèlement, on met en évidence un dégagement initial de chaleur (lié sans doute au remaniement membranaire), suivi d'un refroidissement et, enfin, d'une « chaleur tardive », pendant la phase de récupération. Parmi les enzymes qui agissent aux différentes étapes de ce métabolisme complexe, l'ATPase membranaire jouerait un rôle prédominant auquel participerait de façon étroite l'ion calcium. Il est bien connu, d'ailleurs, que l'appauvrissement en ions Ca++ rend le neurone hyperexcitable, et inversement que leur excès stabilise la membrane plasmique qui délimite extérieurement la cellule nerveuse et ses prolongements.

Fibre de calmar : variation de potentiel

Dessin : Fibre de calmar : variation de potentiel

La variation de potentiel ▵V est imposée à l'axone (fibre géante de calmar) dans un sens qui devrait faire sortir le courant. Cependant celui-ci, I, commence par entrer (courbe du bas). Cet effet paradoxal disparaît lorsque le milieu extracellulaire est privé d'ions Na+. Le courant,... 

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Que se passe-t-il dans cette membrane de 7,5 nm (moins de un centième de micromètre), lorsqu'elle se dépolarise sous l'effet d'une stimulation ? C'est, en fin de compte, la question primordiale.

L'excitation électrique, en fonction des paramètres temporels du courant, étudiée autrefois uniquement sur les fibres myélinisées, avait inspiré des « lois de l'excitabilité », dont on sait aujourd'hui qu'elles ne s'appliquent pas aux fibres [...]

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Excitation synaptique

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Fibre de calmar : variation de potentiel

Fibre de calmar : variation de potentiel
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Séquences d'impulsions

Séquences d'impulsions
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Mollusque : impulsions nerveuses

Mollusque : impulsions nerveuses
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  • : professeur honoraire à la faculté des sciences de Paris

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Pour citer l’article

Alfred FESSARD, « NERVEUX (SYSTÈME) - L'influx nerveux », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 30 novembre 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/nerveux-systeme-l-influx-nerveux/