MYOCARDE ou MUSCLE CARDIAQUE

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Métabolismes dans le myocarde normal

Le myocarde est, à l'état normal, un organe presque exclusivement aérobie. Sa dépendance à l'égard de l'oxygène est telle qu'il ne peut contracter de dette en oxygène, sa consommation s'adapte immédiatement au travail et cesse avec lui, contrairement à ce qui se passe dans le muscle d'origine squelettique. Son équipement membranaire est riche en récepteurs, adrénergiques entre autres, capables de l'adapter rapidement à l'exercice. Il est en revanche peu doué pour la synthèse protéique, qui y est normalement lente et peu active. Ces caractères sont à l'évidence dus au fait qu'il s'agit d'un muscle en travail permanent, contrairement aux autres.

Énergétique

Le myocarde tire sa couleur rouge de la richesse de son contenu en myoglobine, transporteur qui véhicule l'oxygène dans la cellule, et en mitochondries, particules intracellulaires dans lesquelles l'oxygène catalyse la synthèse d'ATP (adénosine-triphosphate) grâce à un système étagé d'oxydoréductions couplé à des phosphorylations. L'ATP ne peut traverser ni les membranes mitochondriales, ni la membrane plasmique externe qui délimite chaque cellule. L'énergie dont il est porteur sera transférée dans le cytoplasme sous forme de créatine phosphate (CP) grâce à une CP-kinase. La synthèse d'ATP à partir de CP retransforme l'énergie potentielle de réserve, qui est celle de la CP, en énergie directement transformable en énergie mécanique. La chaîne d'oxydoréduction est alimentée par l'intermédiaire du cycle de Krebs par les produits de la β-oxydation des acides gras, essentiellement non estérifiés, et ceux de la glycolyse. Ces produits sont traités dans le premier cas par des enzymes mitochondriales et dans le second par des enzymes cytoplasmiques, y compris pour la formation anaérobie d'ATP.

Le cœur normal arrêté consomme environ 2,5 ml . min-1 . 100 g-1 d'oxygène, chiffre qui passe à 8-14 ml . min-1 . 100 g-1 sur le cœur battant. Lorsqu'il n'y a pas de variations dans le pH, le contenu en oxygène ou en hémoglobine du sang artériel, le sang veineux coronaire issu du cœur est presque complètement privé d'oxygène et la consommation d'oxygène du cœur ne peut être réglée qu'en changeant le débit coronaire ; le tableau montre bien que le cœur, organe aérobie par excellence, consomme de préférence des acides gras, substrats qui ne sont utilisables qu'en aérobiose.

Consommation de substrats

Tableau : Consommation de substrats

Consommation de substrats (en % d'équivalents oxygène) par le myocarde normal (d'après R. S. Bing, 1961). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Il peut utiliser le lactate, ce que ne peut pas faire le muscle d'origine squelettique, parce que le cœur possède une isoforme de la lactate déshydrogénase qui catalyse dans la première étape de la glycolyse la réaction lactate ⇌ pyruvate, dans le sens pyruvate → lactate.

Le myocarde dispose donc d'ATP surtout d'origine aérobie (très accessoirement à l'état normal d'origine anaérobie) comme source majeure directement utilisable d'énergie. La transformation en énergie mécanique se fera au niveau du sarcomère, unité élémentaire de la contraction presque identique dans le cœur et le muscle d'origine squelettique (cf. muscles, spécialement ). Le sarcomère comprend deux groupes de filaments, fins et épais, qui s'entrecroisent comme les doigts d'une main. Leur glissement les uns par rapport aux autres détermine le mouvement contractile, cyclique dans le cas du cœur. Le glissement est produit par le mouvement de la tête des molécules de myosine ; c'est à ce niveau que se fait la transformation d'énergie chimique en énergie mécanique et que l'ATP s'hydrolyse, la réaction étant catalysée par l'ATPase de la myosine. L'activité de cette enzyme est linéairement corrélée à la vitesse maximale de raccourcissement du myocarde pour une charge nulle, Vmax.

Relation tension systolique-longueur

Dessin : Relation tension systolique-longueur

Relation tension systolique (Ts) – longueur (L). La partie des courbes tracée en trait plein correspond au domaine de validité de la loi de Starling. En bas, on a figuré la disposition des myofilaments dans les deux cas extrêmes. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Membranes

La membrane externe de la cellule musculaire cardiaque est le siège d'un riche équipement en récepteurs, ou en molécules analogues à des récepteurs. On citera notamment la (Na+, K+)-ATPase, enzyme spécifiquement inhibée par la digitaline ; cette drogue augmente la contractilité. Cette enzyme rétablit le gradient sodique normal dans la cellule myocardique enrichie en Na+ au début du potentiel d'action. Parmi les récepteurs membranaires proprement dits, les plus importants sont les récepteurs β adrénergiques, activés physiologiquement par l'adrénaline et la noradrénaline, hormones du stress, qui, par cet intermédiaire, activent la contraction et dilatent les coronaires. Les récepteurs α jouent surtout un rôle sur les coronaires, bien que les α1 aient aussi un effet inotrope, c'est-à-dire relatif à l'intensité de la contraction. De connaissance récente, les récepteurs à l'adénosine rendent compte des effets du café sur l'inotropisme, la fréquence cardiaque et la vasomotricité coronaire. La plupart de ces récepteurs transmettent (transduction) le signal d'activation par l'intermédiaire d'un complexe de 3 peptides, la G (ou N)-protéine. Les G-protéines sont une famille polymorphique, chacune étant, probablement, spécifique d'un récepteur donné. C'est par l'intermédiaire de cette protéine qu'ils peuvent activer ou inhiber soit le système enzymatique conduit par l'adénylate-cyclase et qui aboutit au cyclique AMP, messager intracellulaire qui, dans le cœur, active le courant entrant calcique et la relaxation, soit le cycle phospho-inositol en agissant sur la phopho-diesterase qui hydrolyse la phosphatidyl-inositol 4,5-di-P, et libère l'IP3, messager capable de libérer du Ca2+ dans le cytoplasme. L'effet de couplage va assurer l'amplification du signal hormonal. La biologie moléculaire a permis en ce domaine d'importantes découvertes. Le gène de la (Na+, K+)-ATPase a été isolé, et le cDNA obtenu a permis de déterminer le caractère polymorphique de cette enzyme clé du fonctionnement cellulaire ; les gènes des récepteurs β1 et β2 adrénergiques sont aussi connus et isolés, dépourvus d'introns, ce qui suggère une origine très ancienne, ils codent pour une protéine complexe transmembranaire. Enfin, on sait qu'au moins l'un des gènes codant pour une G-protéine est un oncogène.

Variations de conductances ioniques lors du potentiel d'action cardiaque

Dessin : Variations de conductances ioniques lors du potentiel d'action cardiaque

Schéma des variations de conductances ioniques au cours du potentiel d'action cardiaque. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Récepteurs membranaires

Tableau : Récepteurs membranaires

Principaux récepteurs membranaires du myocarde. Les symboles utilisés désignent: 1. M: myocyte; V: vaisseaux. 2. A: adénylate-cyclase; P: cycle phospho-inositol;  + : active;  — : inactive. 

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Transmission à la cellule d'une information par un signal hormonal

Dessin : Transmission à la cellule d'une information par un signal hormonal

Les deux principaux mécanismes par lesquels un signal hormonal peut transmettre une information dans la cellule. À gauche, système couplant un récepteur à la production d'AMP cyclique (AMPc) ; à titre d'exemple, un ß agoniste, l'isoprotérenol. À droite, système couplant un récepteur... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Récepteurs membranaires

Tableau : Récepteurs membranaires

Principaux récepteurs membranaires du myocarde. Les symboles utilisés désignent: 1. M: myocyte; V: vaisseaux. 2. A: adénylate-cyclase; P: cycle phospho-inositol;  + : active;  — : inactive. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Les anabolismes

Le myocarde n'est pas fait pour synthétiser (exception faite pour le cas de l'hormone natriurétique) une hormone précise, mais pour assurer sa maintenance. La synthèse d'acides gras est normalement peu active, mais le cœur est le seul organe où elle se fasse, par élongation, dans les mitochondries. Le glycogène y est peu abondant. La synthèse des protéines y est peu active, la majorité de celles-ci étant des protéines contractiles qui, comme la myosine, ont une demi-vie longue. Le myocarde est caractérisé par le fait que la synthèse des bases pyrimidiques n'utilise pas ou peu l'acide orotique et se fait à partir de l'uracile. Enfin, dans le cœur adulte, les myocytes sont dépourvus d'ADN polymérase e [...]

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Muscle cardiaque

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Activité électrique et mécanique d'un fragment de tissu

Activité électrique et mécanique d'un fragment de tissu
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Relation tension systolique-longueur

Relation tension systolique-longueur
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Variation de la vitesse de raccourcissement

Variation de la vitesse de raccourcissement
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Écrit par :

  • : professeur à la faculté des sciences d'Orsay
  • : docteur ès sciences, professeur de physiologie animale à la faculté des sciences de Tours
  • : docteur en médecine, ancien interne des Hôpitaux de Paris, directeur de recherche de première classe à l'I.N.S.E.R.M., docteur ès sciences

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Voir aussi

Pour citer l’article

Édouard CORABOEUF, Didier GARNIER, Bernard SWYNGHEDAUW, « MYOCARDE ou MUSCLE CARDIAQUE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/myocarde/