MYOCARDE ou MUSCLE CARDIAQUE

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Physiologie

Histologie et ultrastructure

Le myocarde est un muscle rouge dont les cellules, en microscopie optique, paraissent striées transversalement car elles renferment des myofibrilles à zones sombres et claires. Les cellules myocardiques sont généralement de faible diamètre (10 micromètres environ), allongées (de 50 à 200 micromètres), et présentent des bifurcations à l'extrémité digitée desquelles un accolement a lieu avec les cellules voisines, formant des disques intercalaires. En certains points de ces disques, l'accolement membranaire entre deux cellules devient extrêmement étroit (jonctions serrées), et l'on suppose que c'est à ce niveau que s'effectue le plus facilement la conduction intercellulaire. Les cellules myocardiques, entourées d'une membrane ou sarcolemme, possèdent un cytoplasme ou sarcoplasme et contiennent, outre les myofibrilles, un seul noyau et divers types d'organites parmi lesquels une grande quantité de mitochondries qui renferment les enzymes de la respiration.

Muscle cardiaque

Dessin : Muscle cardiaque

Diagramme ultra structural de muscle cardiaque montrant les principaux éléments cellulaires impliqués dans les activités électrique et mécanique et dans le couplage excitation-contraction. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Les myofibrilles sont des faisceaux de myofilaments formés eux-mêmes de filaments d'actine et de bâtonnets de myosine disposés longitudinalement et capables, grâce à la formation de ponts entre leurs molécules respectives, de s'interpénétrer plus ou moins profondément, imposant ainsi à la cellule les variations de longueur et de tension dont résulte la contraction. Les myofibrilles sont entourées d'un réseau de fins canalicules qui constitue une sorte de filet à larges mailles : le réticulum sarcoplasmique longitudinal. Ce réticulum ainsi que les mitochondries constituent des sources intracellulaires de calcium.

Le sarcolemme s'invagine à intervalles réguliers au niveau de la région centrale des disques clairs (niveau des stries Z), formant des tubes transverses qui pénètrent dans la profondeur cellulaire et y entrent en contact avec des vésicules dites terminales émanant du réticulum longitudinal (ce sont de véritables réservoirs calciques) ; d'autres vésicules s'accolent au sarcolemme périphérique.

Les cellules du tissu nodal sont plus petites, plus irrégulières et moins riches en myofibrilles que les cellules myocardiques ; la conduction y est lente. Les cellules du tissu conducteur sont aussi moins riches en myofibrilles que les cellules myocardiques, mais beaucoup plus grosses et groupées en faisceaux dans lesquels la conduction est beaucoup plus rapide que dans le reste du cœur.

Contractilité

On peut étudier la contractilité du cœur en enregistrant soit les variations de pression qu'il développe à l'intérieur de ses cavités, soit ses variations de volume ou de dimensions (cf. systèmes circulatoires - Appareil circulatoire humain), soit encore les variations de longueur d'un fragment de tissu cardiaque ou les variations de la tension que ce fragment peut exercer. Les procédés d'enregistrement les plus courants sont fondés sur l'utilisation de systèmes mécanoélectriques (systèmes à résistance, à inductance ou à capacitance variables, systèmes piézoélectriques) ou mécanoélectroniques, optiques.

Le décours de la contraction enregistrée au niveau d'un fragment isolé de myocarde (fragment d'oreillette, muscle papillaire, trabécule ventriculaire, ventricule droit entier chez les petites espèces telles que le rat, etc.) est plus simple que celui de la systole enregistrée au niveau du cœur entier, surtout si l'on s'affranchit du phénomène de désynchronisation physiologique de la contraction qui dépend du temps nécessaire à la conduction de l'excitation, de l'étage auriculaire à l'étage ventriculaire. Pour cela, on stimule le fragment de tissu en toutes ses parties simultanément à l'aide d'électrodes multiples ou de grande surface. Dans ces conditions, le phénomène enregistré ressemble fort à la secousse d'un muscle squelettique, mais, à la différence de ce que l'on observe pour ce dernier, l'enregistrement simultané de l'activité mécanique et de l'activité électrique cellulaire (autrement dit l'électrocardiogramme) montre que la durée du potentiel d'action cardiaque est en général au moins égale à celle de la phase ascendante du mécanogramme. Cet état de fait est en étroite relation avec l'impossibilité de réaliser la fusion des contractions cardiaques successives, autrement dit l'intétanisabilité du cœur.

Activité électrique et mécanique d'un fragment de tissu

Dessin : Activité électrique et mécanique d'un fragment de tissu

Activité électrique et mécanique d'un fragment de tissu myocardique. En haut, schéma de la technique d'enregistrement (S : stimulation, P : micro-électrode détectant le potentiel d'action, C : mécanographe répondant à la contraction de E : électrogramme extracellulaire) ; en bas,... 

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Les cellules myocardiques peuvent être considérées, d'un point de vue mécanique, comme constituées d'un système contractile élémentaire et d'éléments élastiques en série et en parallèle. Le phénomène mécanique tel qu'il se développe au niveau du système contractile élémentaire (état actif, selon Hill) se trouve déformé et ralenti quand on l'enregistre à l'extérieur des cellules, du fait de la présence des éléments élastiques. Il l'est toutefois beaucoup moins dans le cœur que dans le muscle squelettique.

Le myocarde présente une viscosité élevée ; si on le soumet à une brusque élongation permanente, il résiste fortement, puis cède progressivement.

Bien que le myocarde soit un muscle puissant, il n'est toutefois pas capable d'exercer des forces aussi grandes, par unité de surface, que le muscle squelettique, peut-être parce que sa richesse en myofibrilles se trouve proportionnellement amoindrie par l'énorme quantité de mitochondries qu'il contient.

Il existe une relation entre la longueur (L) imposée à un faisceau de fibres cardiaques pendant la diastole et l'amplitude de la tension systolique (Ts) que ce faisceau est capable d'exercer. La partie ascendante de la courbe traduit le fait que les fibres exercent une contraction d'autant plus grande qu'elles sont soumises, au repos, à un étirement plus important. Une telle relation a été observée depuis longtemps sur le cœur entier, où elle s'exprime, en général, non en termes de longueur et de tension, mais en termes de pression ou de volume diastoliques (le volume du cœur est d'autant plus grand que ses fibres sont plus étirées). Cette loi, connue sous le nom de loi de Starling, explique que le cœur puisse se contracter d'autant plus énergiquement qu'il reçoit une quantité plus grande de sang. Des substances comme le calcium et la noradrénaline augmentent la tension systolique sans déplacer l'optimum de la courbe. La longueur diastolique permettant le développement d'une tension systolique maximale correspond au point d'étirement pour lequel cesse l'interpénétration des filaments d'actine et des bâtonnets de myosine ; les étirements plus importants ne sont pas physiologiques dans le cas du cœur.

Relation tension systolique-longueur

Dessin : Relation tension systolique-longueur

Relation tension systolique (Ts) – longueur (L). La partie des courbes tracée en trait plein correspond au domaine de validité de la loi de Starling. En bas, on a figuré la disposition des myofilaments dans les deux cas extrêmes. 

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Relation tension systolique-longueur

Dessin : Relation tension systolique-longueur

Relation tension systolique (Ts) – longueur (L). La partie des courbes tracée en trait plein correspond au domaine de validité de la loi de Starling. En bas, on a figuré la disposition des myofilaments dans les deux cas extrêmes. 

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La tension systolique n'est pas la seule caractéristique qu'il faille prendre en considération dans l'étude des performances cardiaques : la vitesse avec laquelle le cœur est capable d'éjecter le sang qu'il contient, c'est-à-dire la vitesse de raccourcissement de ses fibres, est également très importante. Or cette vitesse est, comme la tension systolique, d'autant plus grande que l'étirement initial est plus grand. Mais elle dépend [...]

Variation de la vitesse de raccourcissement

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Variation de la vitesse de raccourcissement. En haut, variation de la vitesse V en fonction de P, charge à vaincre, ou après-charge. En bas, variation de V en fonction de l'étirement des fibres cardiaques : pour une après-charge constante P, la vitesse de raccourcissement est d'autant plus... 

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  • : professeur à la faculté des sciences d'Orsay
  • : docteur ès sciences, professeur de physiologie animale à la faculté des sciences de Tours
  • : docteur en médecine, ancien interne des Hôpitaux de Paris, directeur de recherche de première classe à l'I.N.S.E.R.M., docteur ès sciences

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Pour citer l’article

Édouard CORABOEUF, Didier GARNIER, Bernard SWYNGHEDAUW, « MYOCARDE ou MUSCLE CARDIAQUE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/myocarde/