MÉRISTÈMES

Méristèmes secondaires et longévité

Des cellules, nées des méristèmes primaires et situées dans des parties plus ou moins âgées des tiges ou des racines, se mettent à proliférer tardivement. Elles se divisent par des cloisons tangentielles et assurent une croissance nouvelle de l'organe qui sera une croissance transversale, c'est-à-dire une croissance en épaisseur. La reprise de cette activité prolifératrice à partir d'un matériel d'origine primaire a valu à ces ensembles de cellules le nom de méristèmes secondaires ; on les appelle encore zones génératrices, ou cambiums. Leur situation dans les organes en fait des méristèmes latéraux par opposition aux méristèmes apicaux primaires.

Les méristèmes secondaires, ou cambiums, sont de deux types. On les désigne, selon le devenir des cellules qu'ils créent, par les termes cambium libéro-ligneux et cambium subéro-phellodermique.

Le cambium libéro-ligneux

Chez les Gymnospermes et chez les Dicotylédones ligneuses, le cambium libéro-ligneux produit l'essentiel des tissus conducteurs et son fonctionnement se poursuit, pour les plantes arborescentes (monocotylédones exceptées), durant toute la vie du végétal. La vie prolongée du cambium et le rythme saisonnier de son fonctionnement présentent un double intérêt : intérêt théorique pour les physiologistes végétaux, intérêt pratique pour les sylviculteurs, le bois exploité industriellement étant formé par l'activité du cambium.

Mise en place des cellules du cambium libéro-ligneux

À quelques distances du sommet, les cordons provasculaires s'organisent dans la tige en une sorte de cylindre. Ils peuvent être, en partie ou totalement, unis entre eux latéralement par l'intégration de cordons identiques, mais plus jeunes, et qui s'intègrent entre les premiers formés, ou par l'extension latérale de ceux-ci. De ce fait, le cylindre procambial peut être continu ou discontinu. Dans la suite du développement, les formations procambiales, ainsi différemment constituées selon les espèces, fournissent un cylindre de tissu vasculaire, phloème et xylème, similairement continu ou discontinu.

Lorsque le système est discontinu, les cellules situées entre les faisceaux conducteurs primaires évoluent moins vite que celles de l'écorce ou de la moelle qui les entourent. Elles constituent une sorte de méristème résiduel. De même, après l'achèvement de la croissance primaire qui fournit les éléments conducteurs primaires, des cellules situées dans la zone médiane des faisceaux conservent un état plus méristématique : elles sont à l'origine du cambium fasciculaire, appelé ainsi puisqu'il prend naissance dans la zone médiane des faisceaux. Le méristème résiduel, situé entre les faisceaux des systèmes discontinus, fournit un cambium dit interfasciculaire. Les deux types de cambiums s'organisent ainsi le plus souvent en un cylindre continu tout autour de l'organe. Suivant les espèces, l'activité cambiale s'installe plus ou moins tôt, au cours de l'ontogenèse des cordons vasculaires primaires.

Les cellules nouvelles issues de la division du cambium se différencient en xylème secondaire, qui devient continu avec le xylème primaire, et en phloème secondaire, qui se surajoute parallèlement au phloème primaire. Cette addition de tissus nouveaux réalise la croissance en épaisseur.

Structure

Le cylindre cambial apparaît, en section transversale, sous la forme d'une zone plurisériée dont les cellules sont disposées en files radiales régulières (fig. 3).

Cambium et dérivés

Malus pumila. Bloc-diagramme montrant le cambium et ses dérivés : phloème et xylème secondaires, en cours de développement et matures (d'après A. J. Eames et L. H. Mac Daniels, 1947). 

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Deux types morphologiques de cellules cambiales sont reconnaissables. Les unes, très allongées en section longitudinale, sont étroites et aplaties en section transversale. Leurs faces terminales sont très inclinées : elles sont nommées initiales fusiformes ou initiales longues. Les autres sont plus petites, arrondies ou légèrement rectangulaires en section longitudinale tangentielle, et leurs faces terminales sont moins inclinées : ce sont les initiales radiales ou initiales courtes.

L'étude ontogénique montre que les initiales courtes proviennent, en fait, dans les premiers entre-nœuds, d'initiales longues qui ont subi des cloisonnements transversaux.

Les initiales fusiformes sont à l'origine de l'ensemble des cellules du phloème et du xylème secondaire ; les initiales radiales fournissent, au contraire, les systèmes dits « horizontaux » du phloème et du xylème secondaires.

Les parois des cellules cambiales sont généralement fines chez les plantes herbacées. Mais elles peuvent montrer des accum [...]

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