MEMBRANES CELLULAIRES (DYNAMIQUE DES)

Trafic cellulaire et cytosquelette

Ces deux exemples décrivent des aspects particuliers d'un constat très général : le remaniement permanent des membranes de la cellule, leur spécialisation et le rôle du squelette interne de la cellule, le cytosquelette, dans la coordination de l'ensemble de ces mouvements. Cela est déjà apparent dans le rôle du cytosquelette dans la stabilisation des domaines et la migration des vésicules endosomiques, ainsi qu'à propos de la spécialisation de ces dernières.

La synthèse des protéines membranaires et des protéines sécrétées illustre la parenté des mouvements membranaires vers l'extérieur avec ceux vers l'intérieur. La présence d'une séquence hydrophobe interdit en effet la synthèse des protéines dans le cytoplasme seul : elles y seraient insolubles, mal formées et dégradées. Elles sont produites par la machinerie habituelle de synthèse des protéines, mais celle-ci est accolée à un réseau de membranes, le réticulum endoplasmique. Les « grains de Palade », observés par ce célèbre microscopiste des années 1950, sont en effet des ribosomes qui assurent la synthèse des protéines. Lorsque la traduction des ARN messagers fait apparaître au début du processus, une séquence d'acides aminés hydrophobes, cette séquence est bloquée par une sorte d'adaptateur et le complexe est reconnu par une structure insérée dans la membrane du réticulum endoplasmique, structure en forme de pore protéique complexe qui traverse cette membrane. Au fur et à mesure de sa synthèse, la protéine naissante est injectée dans le réticulum endoplasmique. La courte séquence initiale, appelée séquence signal, est clivée au niveau du premier acide aminé hydrophile. La synthèse se poursuit et la future séquence transmembranaire est bloquée dans la membrane du réticulum, la synthèse se terminant sur la face cytoplasmique : la future protéine membranaire est ainsi dans sa bonne situation, la lumière du réticulum étant hydrophile. Si la protéine est destinée à être sécrétée, elle s'accumule dans la lumière du réticulum. Lorsque la synthèse est terminée, le réticulum relargue des vésicules membranaires qui vont fusionner avec la plus proche structure membranaire en forme de sacs plats empilés, l'appareil de Golgi. Au cours de son transfert de sac en sac vers le plus éloigné, appelé trans-Golgi, la protéine est modifiée, en particulier par addition de sucres complexes au niveau de séquences d'acides aminés acceptrices. Dans le trans-Golgi, qui fonctionne comme une véritable gare de triage, les vésicules contenant le matériel néosynthétisé reçoivent leur billet pour trois destinations principales : certaines deviendront des vésicules sécrétoires, qui fusionneront avec la membrane et libéreront leur matériel à l'extérieur. D'autres fusionneront avec la membrane qui intégrera alors ces nouvelles protéines membranaires. D'autres enfin migreront vers les lysosomes. Des systèmes d'adressage différents, mais également fondés sur l'hydrophobicité, permettent l'adressage spécifique des protéines des autres membranes, en particulier celles des organites (mitochondries, chloroplastes des cellules végétales, noyau) vers leur destination finale.

Même si différents autres processus d'endocytose et d'exocytose existent, le tableau reste essentiellement le même : les grandes structures lamellaires que sont la membrane plasmique décrite ici et le réticulum communiquent entre elles par des vésicules et par des fusions de vésicules. Les mécanismes en jeu sont d'une extrême complexité et impliquent plusieurs centaines de protéines différentes. Ainsi, les mécanismes de fusion entre vésicules ne sont pas laissés au hasard de la rencontre entre deux phases lipidiques : les fusions sont spécifiques et sont assurées par des protéines membranaires, dites SNAREs,[...]