MEMBRANES CELLULAIRES (DYNAMIQUE DES)

L'imperméabilité sélective de la membrane plasmique

Le modèle de Danielli et Davson se révèle très vite insuffisant. En elle-même, dans les modèles in vitro, la bi-couche lipidique est en effet imperméable, elle ne laisse passer que les gaz et quelques substances hydrophobes. Or la cellule échange avec le milieu extérieur des centaines de molécules diverses nécessaires à la vie cellulaire. Comment le glucose traverse-t-il la membrane ? Comment la différence de concentration en ions sodium (Na⁺) et potassium (K⁺) entre les deux milieux est-elle maintenue ? Comment l'influx nerveux traverse-t-il les synapses des neurones ? Comment les hormones peuvent-elles agir sur le métabolisme cellulaire ? Dans tous ces cas, la spécificité de ces actions ne peut être assurée que par des protéines. Comment concilier la nécessaire imperméabilité avec la nécessité des échanges et donc la présence de protéines fonctionnelles dans les membranes ? Le modèle proposé par Nicholson et Singer en 1972 résout presque parfaitement ces propositions contradictoires en apparence. Dans ce modèle, la double couche héberge certes des protéines hydrophobes insérées dans la membrane, mais surtout des protéines dont une partie est hydrophile et l'autre hydrophobe. Ce sont ces protéines qui assurent les fonctions spécifiques d'échange d'information et de substances. Certaines sont simplement pourvues d'une queue hydrophobe qui pénètre plus ou moins profondément la double couche. D'autres traversent la membrane : leur domaine extracellulaire hydrophile, presque toujours modifié par des glucides complexes, est exposé au milieu extérieur ; il est greffé sur une région hydrophobe, longue de 30 acides aminés environ, qui permet l'insertion stable de la molécule dans la membrane. Cette région hydrophobe est verrouillée sur la face interne par une courte séquence fortement hydrophile et est, elle-même, suivie par une région hydrophile qui plonge dans le cytoplasme. Les longueurs et l'organisation des deux régions hydrophiles varient considérablement d'une famille de protéine à une autre, d'une fonction à une autre (canal ionique, pore, système de transduction de signaux moléculaires, récepteurs d'internalisation, récepteurs de reconnaissance cellule-cellule, etc.).

Ce modèle, dit de la membrane mosaïque fluide (parce que, vue de dessus, la membrane apparaîtrait comme des îlots de protéines flottant sur une mer de phospholipides), résout les impasses du modèle de Dianelli et Davson. Il reste globalement valide et a été vérifié expérimentalement, autant par les études directes en microscopie électronique à balayage après fracturation des membranes (technique qui montre les grains de protéines dans les membranes), que par l'étude des protéines membranaires et de nombreuses techniques physiques. Le modèle de Singer connaît désormais de nombreuses variantes. Une des plus spectaculaires est certainement l'organisation de la membrane plasmique post-synaptique. La membrane y est épaissie, enrichie en cholestérol et en lipides particuliers, et surtout invaginée de manière à amplifier sa surface, elle-même tapissée d'un grand nombre de molécules du récepteur du neurotransmetteur caractéristique de la synapse considérée. L'analyse moléculaire a montré que leur sont associés les canaux ioniques, les organites permettant la fourniture d'énergie et la capacité de détruire rapidement le transmetteur. Cette organisation fonctionnelle hautement structurée se met en place pendant le développement embryonnaire et l'apprentissage. On ne sait pas encore tout à son propos, mais pour ce qui importe ici, il s'agit d'une variante fixée et fortement structurée du modèle de Singer dans laquelle la notion de fluidité est devenue pratiquement nulle.

Le modèle dit de mosaïque fluide des membranes par Singer et Nicholson

La structure fondamentale est celle d'une bicouche phospholipique, dans laquelle les têtes hydrophiles des glycolipides sont en contact avec l'eau, à l'extérieur et l'intérieur de la cellule, tandis que les queues lipidiques forment une phase hydrophobe, dans laquelle se trouvent en solution... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Ce n'est pas le cas général. On assiste plutôt à la formation et la disparition continues d'organisations complexes au sein de la membrane plasmique qui sont la condition, ici, des réponses immunitaires, là de l'internalisation de molécules fixées sur leurs récepteurs membranaires, etc. Tout le travail sur la dynamique des membranes et, au-delà, de la cellule, n'a en réalité pu prendre son essor qu'avec l'introduction des techniques de la biologie moléculaire à la fin des années 1980, qui ont permis de définir des protéines membranaires [...]

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Première observation microscopique de la structure de l’écorce d’un arbre (1655)
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Le modèle dit de mosaïque fluide des membranes par Singer et Nicholson
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Les radeaux lipidiques (lipid rafts), une sous-organisation de la membrane
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Les mouvements de la membrane révélés par le métabolisme du cholestérol
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