MEMBRANES CELLULAIRES (DYNAMIQUE DES)

On a longtemps tenu la membrane plasmique, qui entoure toute cellule, pour être essentiellement ce qui sépare l'intérieur de l'extérieur de la cellule. On la dotait simplement de la capacité de faire transiter les molécules nécessaires à la vie cellulaire. En réalité, la membrane plasmique est le siège de remaniements permanents qui mettent en contact l'intérieur et l'extérieur de la cellule sans pour autant rompre le nécessaire isolement des deux milieux. Elle est en outre le lieu où l'information propagée par des messagers moléculaires extracellulaires est reconnue par une cellule, interprétée, puis convoyée vers l'intérieur de la cellule, jusqu'aux gènes du noyau.

Jusqu'à l'utilisation en biologie de la microscopie électronique, à la fin des années 1940, une cellule animale ou végétale apparaissait comme une sorte de sac d'enzymes dissoutes dans le « suc » cytoplasmique. Dans ce sac, cerné par la membrane plasmique qui sépare l'extérieur de l'intérieur de la cellule, flottaient de nombreux organites comme le noyau ou les mitochondries. Les coupes colorées révélaient d'autres organites, comme les saccules de l'appareil de Golgi. La microcinématographie montrait que le cytoplasme était le siège de mouvements internes ressemblant à une agitation aléatoire. La cellule ne semblait connaître une organisation interne précise qu'au moment de sa division. La microscopie électronique a montré que, en fait, loin d'être inorganisée, la cellule est au contraire très fortement structurée par des réseaux de membranes en contact les uns avec les autres, reliant les organites et s'ouvrant à l'extérieur si nécessaire. Cet étonnement initial des biologistes a été suivi de la découverte de niveaux croissants d'organisation interne de la cellule, en particulier dans les membranes, et par celle des nombreux mouvements qui animent ces dernières et qui sont coordonnés par une structure interne, le cytosquelette. On est ainsi passé de la représentation de la cellule fondée sur la seule notion de contenant des enzymes nécessaires à la vie, à celle d'une architecture dynamique.

Un double film de phospholipides : la structure de base des membranes biologiques

La membrane plasmatique est la structure de la cellule dont la fonction est d'isoler le contenu intracellulaire du milieu extracellulaire. Quelles qu'aient été les compositions de ces deux milieux lors de l'apparition des premières cellules, elles diffèrent actuellement en termes de concentration en différentes molécules. Cette différence est liée à la nature fondamentalement lipidique des membranes biologiques qui en détermine l'organisation. Les membranes contiennent en effet de manière constante de nombreux types de phospholipides. Ces dernières molécules sont constitués invariablement d'une tête hydrophile composée de phosphate et de glycérol (ou d'autres polyalcools), et d'une queue hydrophobe, composée d'acides gras de longueur et de saturation très différentes. Dans un milieu salin, ces molécules vont spontanément s'organiser de façon à minimiser le contact de l'eau avec la partie lipidique.

Plusieurs structures peuvent se former, mais l'organisation spontanée lamellaire est la base structurale de la membrane plasmatique, avec une double couche de phospholipides que l'on voit en microscopie électronique. Les têtes hydrophiles du feuillet externe sont en contact avec le milieu extracellulaire, celles du feuillet interne le sont avec le milieu aqueux intracellulaire. Les queues lipidiques des deux feuillets sont en contact les unes avec les autres et forment un milieu hydrophobe. Son épaisseur varie de 6 à 8 nanomètres (1 nanomètre = 1 milliardième de mètre). Ce modèle, proposé en 1935 par Danielli et Davson se fonde sur une stabilité thermodynamique[...]