LIPIDES

Métabolisme des acides gras

Les acides gras représentent l'unité de base des diverses classes de lipides : phospholipides, lipides neutres, esters de stéroïdes, etc. Rarement présents dans la matière vivante sous forme libre, ils existent surtout sous forme combinée et leur rôle est essentiel dans le déroulement des processus vitaux. Dans le tissu adipeux, par suite de leur faible conductibilité thermique, ils participent à la protection des organismes vis-à-vis du milieu extérieur. Ils forment, en outre, une très importante substance de réserve, puisque leur dégradation libère une quantité d'énergie plus de deux fois supérieure à celle que fournirait un même poids de glucose. Enfin, sous forme combinée, ils prennent part dans les cellules à de nombreux processus métaboliques, tels que transport actif à travers les membranes, transport d'électrons de la chaîne respiratoire, intégration dans certains constituants fondamentaux du système nerveux.... La dégradation des acides gras par oxydation conduit à la formation d'acétyl-coenzyme A, produit important du catabolisme glucidique et point de départ de la biosynthèse de ces mêmes acides suivant une voie différente de la première.

Structure

Les acides gras les plus répandus dans la nature contiennent seize ou dix-huit atomes de carbone, ces valeurs paires découlant de leur biosynthèse. Ils sont constitués d'un groupement carboxylique porté à l'extrémité d'une chaîne hydrocarbonée formée par un enchaînement linéaire de groupements méthylènes. Cette chaîne peut être saturée, insaturée, quelquefois ramifiée, ou comporter d'autres fonctions chimiques. Le tableau 3 résume les structures de quelques acides gras ; les doubles liaisons, de configuration cis dans la plupart des chaînes insaturées (formules 1, 3, 4, 5 et 6), sont séparées les unes des autres par un méthylène lorsqu'il y en a plusieurs (formules 3 à 6).

Acides gras : formules

tabl. 1 – Formules d'acides gras. 

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Dans les cellules, ces acides gras sont le plus souvent présents à l'état d'esters et entrent alors dans la constitution des substances plus complexes comme les glycérides, ou certains phospholipides. Plus rarement, ils peuvent exister à l'état d'amides comme dans les sphingolipides.

Dégradation

Acides saturés

L'étude du mécanisme de la dégradation des acides gras a débuté avec les travaux de F. Knoop (1904) : des animaux, nourris avec des acides gras dans lesquels un cycle benzénique se substitue à un atome d'hydrogène sur le dernier carbone de la chaîne, excrètent dans l'urine (sous forme d'amides avec le glycocolle) des produits contenant un cycle benzénique et dont la nature varie selon que l'acide gras ingéré possède un nombre pair ou impair d'atomes de carbone (fig. 5). Ces résultats montrèrent que les acides gras se dégradent à partir du carboxyle par pertes successives de fragments de deux atomes de carbone. Il y a par conséquent oxydation du méthylène en position β (c'est-à-dire du troisième atome de carbone à compter du carboxyle) ; c'est pour cette raison que ce processus fut appelé β-oxydation. Il fallut cependant attendre cinquante ans pour que le mécanisme en soit élucidé.

Travaux de Knoop

Travaux de Knoop. 

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On remarqua par la suite que l'énergie apportée par l'ATP était indispensable à l'oxydation des acides gras ; on en conclut que l'acide gras devait être activé avant sa métabolisation. Vers 1945, une nouvelle coenzyme intervenant dans cette activation fut découverte. On lui donna le nom de coenzyme A ; on l'écrit CoA-SH pour mettre en évidence le groupement thiol par lequel agit ce composé ; sa formule renferme, en effet, liée au nucléotide phosphorylé de l'adénine, une molécule de phosphopantéthéine dont le groupement terminal thiol est libre (cf. tableau 4).

Acides gras

tabl. 2 – Facteurs du métabolisme des acides gras. 

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En 1951, F. Lynen montra que les acides gras se dégradent sous la forme de thioesters de coenzyme A, en libérant des fragments dicarbonés constitués d'acétyl-coenzyme A. Le mécanisme de la β-oxydation fut alors élucidé, les enzymes et composés intermédiaires isolés et identifiés. Le schéma, représenté à la figure 6 a, dans lequel l'acide palmitique est pris comme exemple, est appelé « hélice de Lynen » ; chaque réaction est catalysée par une enzyme différente. L'oxydation complète d'un acide gras nécessite la répétition d'un cycle de quatre réactions consécutives à l'activation de l'acide palmitique par la coenzyme A, l'énergie nécessaire à cette activation étant fournie par l'hydrolyse d'une molécule d'ATP. La palmitoyl-coenzyme A (1) obtenue est d'abord oxydée en acide α,β-insaturé (2), de co [...]

Acides gras saturés

Métabolisme des acides gras saturés. 

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