HYBRIDATION

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Particularités physiques des hybrides

L'hétérosis

Lorsqu'un taux élevé de consanguinité entraîne une trop grande homozygotie des descendances, les individus sont généralement chétifs, présentent des tares et même, dans certains cas, deviennent inviables. Par contre, dans la plupart des hybridations où les parents appartiennent à une même espèce, mais sont issus de groupes d'origine écologique différente, les descendants manifestent une remarquable vigueur hybride (hétérosis). Si l'on accroît encore la différence entre les parents, en les choisissant dans deux espèces proches, la situation devient plus nuancée : dans la plupart des cas subsiste une vigueur hybride, mais parfois les stocks génétiques mis en présence sont trop éloignés et le résultat du croisement est alors létal ou déséquilibré : l'hybride poule-dindon, par exemple, meurt pendant l'incubation ; chez les végétaux, l'hybride entre deux lins, Linum perenne et Linum austriacum, ne réalise que les premières phases embryonnaires. Lors de l'hybridation, tout se passe donc comme si la réalisation du potentiel héréditaire atteignait son optimum lorsque les combinaisons génétiques présentent un niveau précis de diversité.

Cet optimum se manifeste par un meilleur rendement métabolique des individus hétérozygotes et s'explique par diverses théories. La première en date, dite théorie de la dominance, s'appuie sur le fait que la plupart des gènes défavorables sont récessifs, donc masqués. Plus les géniteurs retenus pour une hybridation sont d'origine différente, plus le masquage de ces récessifs est complet, la probabilité d'une identité allélique devenant plus faible.

Dans certains cas, l'hétérozygotie de deux allèles s'exprime par un caractère supérieur à celui des deux parents homozygotes : on dit qu'il y a superdominance. Ce phénomène peut s'expliquer soit par des complémentarités au niveau de la fonction primaire des gènes liées à une plus grande diversité allélique, soit par la production enzymatique de l'hétérozygote qui correspond à un optimum d'activité ou à une potentialité meilleure d'exploitation du substrat. Cependant, la plupart des cas sérieusement analysés montrent souvent que cette superdominance n'apparaît qu'à un stade de réalisation du phénotype et ne correspond pas à un effet réel au niveau des protéines codées par les deux allèles hétérozygotes.

Les explications précédentes ne sont sans doute que partielles ; on peut maintenant les préciser en étudiant les effet de l'hétérozygotie dans le cadre de la régulation génétique, ou les compléter grâce aux récentes acquisitions sur l'hétérogénéité des formes mitochondriales liées à l'état hybride ; il en découlerait un type d'hétérosis cytoplasmique pouvant toucher à la fois l'activité propre des organites et leur rôle dans la morphogenèse et la régulation.

Fertilité des hybrides

Dans le cas d'une hybridation entre deux espèces différentes, lorsque les deux génomes parentaux sont proches l'un de l'autre, l'hybride a généralement un développement végétatif tout à fait régulier, présentant même, comme nous l'avons vu, une vigueur remarquable.

Lors de la formation des gamètes, le génome de l'hybride subit la méiose. Or, au stade d'appariement chromosomique (zygotène), une homologie très étroite est nécessaire pour que le mécanisme méiotique se déroule normalement. Une telle situation se rencontre dans le cas des hybrides issus du croisement des ray-grass anglais (Lolium perenne) et des ray-grass italiens (Lolium italicum). Ces hybrides interfertiles remettent évidemment en cause les critères de définition de l'espèce.

Parfois, bien que la méiose soit régulière, des barrières de stérilité génique interviennent et empêchent la fertilité de l'hybride ; c'est le cas pour l'hybride entre les deux graminées Lolium perenne et Festuca pratensis, ou entre les espèces pubescens et speciosa chez le Galeopsis.

Assez fréquemment, alors que l'hybridation donne des produits viables et vigoureux au niveau végétatif, les génomes constitutifs sont trop différents pour que leurs chromosomes homologues puissent s'apparier à la méiose : on dit qu'il y a asynapsis ou asyndèse. Ainsi s'explique la stérilité du mulet ou celle de l'hybride intergénérique blé × seigle. La structure génotypique issue de ces hybridations n'est donc qu'une juxtaposition des informations génétiques des parents.

Une analyse plus complète des espèces ou genres associés peut être obtenue en réalisant un doublement des garnitures chromosomiques de l'hybride par un alcaloïde : la colchicine. Cette opération rétablit une méiose équilibrée puisque chaque chromosome peut alors s'apparier normalement à son véritable homologue : on dit alors qu'on a réalisé un amphidiploïde. Après ce doublement, on constate que l'hybride Lolium perenne × Festuca pratensis est fertile ; l'homologie chromosomique est parfaite et l'hybride doublé se comporte comme un autotétraploïde vrai. Chez le Galeopsis tétraploïdisé, au contraire, chaque génome initial garde son indépendance. L'origine des colzas cultivés est l'aboutissement d'un processus d'amphidiploïdie : le colza, Brassica napus (n = 19 chromosomes) résulte du doublement d'un hybride entre le chou : Brassica oleracea (n = 9 chromosomes) et la navette, Brassica compestris (n = 10 chromosomes). Un cas naturel d'amphidiploïdie est celui des spartines, plantes halophiles des littoraux vaseux : Spartina Towsendii (n = 35 + 28 = 63 chromosomes) résulte de l'hybridation entre S. maritima (n = 28) et S. alterniflora (n = 35).

Hybridation interspécifique et réalisation d'un amphidiploïde

Dessin : Hybridation interspécifique et réalisation d'un amphidiploïde

Représentation schématique d'une hybridation interspécifique suivie de la réalisation d'un amphidiploïde. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Exploitation de la vigueur hybride

Avant même de chercher à en analyser les causes génétiques, l'homme a su exploiter les effets de la vigueur hybride chez les animaux et surtout chez les végétaux. L'exemple le plus connu, celui du maïs, résume bien le processus de l'opération : deux groupes de populations de maïs, génétiquement très différents, servent de point de départ ; par une série d'autofécondations, on individualise dans chaque groupe des lignées caractéristiques ; on recherche ensuite, en croisant entre elles des lignées issues de groupes différents, les combinaisons hybrides les plus intéressantes. De telles hybridations, recommencées chaque année à partir des lignées parentales, constitueront la base des « variétés hybrides » commerciales, les F1.

On peut trouver des exemples d'exploitation de la vigueur hybride dans tous les types de production végétale, où il n'est pas rare d'obtenir un gain de 20 p. 100 par rapport aux populations existantes (oignons, poireaux, endives, luzerne, sorghos, pétunia, etc.).

Chez les animaux, les effets de la consanguinité limitent la réalisation de lignées parentales homozygotes. On a pu cependant définir et sélection [...]

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Hybridation interspécifique et réalisation d'un amphidiploïde

Hybridation interspécifique et réalisation d'un amphidiploïde
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Introgression : conséquences

Introgression : conséquences
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Écrit par :

  • : directeur de recherche au C.N.R.S., chef du Laboratoire de virologie et de culture de tissus à l'Institut Gustave- Roussy, Villejuif
  • : professeur universitaire, directeur de recherche à l'Institut national de la recherche agronomique
  • : professeur émérite de génétique humaine, C.H.U. de Nancy

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Pour citer l’article

Georges BARSKI, Yves DEMARLY, Simone GILGENKRANTZ, « HYBRIDATION », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 02 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/hybridation/