HORLOGES BIOLOGIQUES

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Les rouages moléculaires d'un oscillateur biologique

La découverte des gènes d'horloge

L'utilisation de modèles expérimentaux accessibles aux techniques génétiques a conduit à la découverte des premiers mutants de l'horloge circadienne. Des mutations affectant le rythme de production des conidies chez le champignon Neurospora crassa ou les rythmes d'éclosion des adultes chez la mouche du vinaigre Drosophila melanogaster ont été mises en évidence au début des années 1970. Ces mutations peuvent abolir le rythme ou bien en modifier la période, et, chez un organisme donné, affectent généralement tous les rythmes observés. Il apparaît donc que les mêmes gènes, appelés gènes d'horloge, contrôlent différents processus rythmiques tels que l'émergence des adultes et l'activité locomotrice chez les insectes (cf. rythmes biologiques). Plusieurs gènes d'horloge ont été caractérisés et participent à un mécanisme moléculaire dont le principe est étonnamment conservé au cours de l'évolution, bien que les gènes puissent être très différents d'une espèce à l'autre.

Les protéines period et timeless de la drosophile

Le mécanisme général des horloges circadiennes a d'abord été mis en évidence chez la drosophile. Certaines mutations du gène period (perS) raccourcissent la période des rythmes comportementaux d'éclosion et d'activité locomotrice de l'animal (environ 20 heures au lieu des 24 heures du type sauvage). L'expression du gène period est elle-même régulée de façon circadienne, car des oscillations des quantités d'ARN messager correspondant sont observées avec une période de 24 heures (fig. 2). Chez les mutants ayant des rythmes comportementaux à période courte, les oscillations d'ARN messager sont également accélérées. Il apparaît donc que la mutation perS affecte l'expression du gène period lui-même, indiquant une action de la protéine period (PER) sur le fonctionnement de son propre gène (Hardin et coll., 1990). Ce mécanisme, dit de rétrocontrôle, génère des oscillations des quantités d'ARN messager et de protéine PER. L'oscillateur ne pourra fonctionner que s'il existe un décalage entre les oscillations de l'ARN messager et celles de la protéine ; ce décalage est d'environ 5 heures chez la drosophile et repose sur un second niveau de contrôle, qui affecte la stabilité de la protéine (fig. 2). Lorsque les niveaux d'ARN messager period augmentent en fin de journée, la protéine PER est synthétisée dans le cytoplasme de la cellule, puis elle est phosphorylée par une enzyme de type kinase (double time), cette phosphorylation agirait comme un signal conduisant à la dégradation de la protéine PER et l'empêchant ainsi de s'accumuler. La protéine PER n'est pas seule en jeu, elle peut s'associer avec un partenaire nommé timeless (TIM), qui est soumis à la même régulation. Au cours de la nuit, les protéines PER et TIM forment des complexes qui résistent à la dégradation, provoquant l'accumulation retardée des protéines, qui sont ensuite transférées dans le noyau de la cellule (fig. 3). Les protéines PER et TIM vont alors s'associer avec un autre complexe, formé des protéines clock et cycle, qui a pour rôle d'activer la transcription en ARN messager des gènes period et timeless. Cette association va inhiber la fonction du complexe activateur clock-cycle et induire la chute des taux d'ARN messagers period et timeless. Le matin, les protéines PER et TIM vont être dégradées dans le noyau, permettant la réactivation de l'expression de leurs propres gènes par clock et cycle (fig. 3). L'expression des gènes clock et cycle est elle-même finement régulée, mais la valeur de la période de l'oscillateur dépend principalement de la vitesse d'accumulation des protéines PER et TIM au cours de la nuit puis de leur dégradation matinale.

Horloges biologiques. Expression de gènes d'horloge chez la drosophile.

Dessin : Horloges biologiques. Expression de gènes d'horloge chez la drosophile.

Dans les neurones de la tête de cette mouche, les taux d'ARN messagers (ARNm) et de protéines varient selon un rythme circadien, celui des protéines d'horloge étant en retard de 5 à 6 heures sur celui des ARNm. Les surfaces ombrées correspondent à l'entrée des protéines dans le noyau... 

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Horloges biologiques. Boucle circadienne de régulation par rétroaction dans un neurone d'horloge du cerveau de drosophile

Dessin : Horloges biologiques. Boucle circadienne de régulation par rétroaction dans un neurone d'horloge du cerveau de drosophile

La boucle oscillante dure 24 heures. Le cycle débute le matin dans le noyau cellulaire (en bas) par la transcription des gènes d'horloge per (period) et tim (timeless) sous contrôle du complexe CYCLE-dCLOCK (activateurs de la transcription). La phosphorylation dans le cytoplasme (en haut) de... 

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Synchronisation des oscillateurs centraux et périphériques

Les oscillateurs circadiens sont synchronisés avec les cycles jour-nuit par des mécanismes qui vont décaler les oscillations des protéines d'horloge. Chez la drosophile, l'horloge est particulièrement réactive à la lumière qui induit une dégradation rapide de la protéine TIM. Ce processus met en jeu une protéine photoréceptrice sensible à la lumière bleue, le cryptochrome (CRY) [fig. 4]. La vitesse avec laquelle la quantité de TIM augmen [...]

Horloges biologiques : un modèle de régulation bien conservé chez les animaux

Dessin : Horloges biologiques : un modèle de régulation bien conservé chez les animaux

De la mouche au mammifère, le même modèle de boucle de régulation par rétroaction négative sur la transcription est à la base de la mesure du temps circadien dans les cellules d'horloge. Chez la drosophile, les protéines de l'horloge PER (PERIOD) et TIM (TIMELESS), associées en dimère,... 

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Horloges biologiques. Rythmes circadiens d'activité des cellules « d'horloge »

Horloges biologiques. Rythmes circadiens d'activité des cellules « d'horloge »
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Horloges biologiques. Expression de gènes d'horloge chez la drosophile.

Horloges biologiques. Expression de gènes d'horloge chez la drosophile.
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Horloges biologiques. Boucle circadienne de régulation par rétroaction dans un neurone d'horloge du cerveau de drosophile

Horloges biologiques. Boucle circadienne de régulation par rétroaction dans un neurone d'horloge du cerveau de drosophile
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Horloges biologiques : un modèle de régulation bien conservé chez les animaux

Horloges biologiques : un modèle de régulation bien conservé chez les animaux
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Pour citer l’article

Catherine BLAIS, François ROUYER, « HORLOGES BIOLOGIQUES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 23 novembre 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/horloges-biologiques/