GRAINE

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Structure

Les éléments constants de toute graine sont l'embryon et le tégument ; chez beaucoup de Spermaphytes, la graine contient, en outre, un tissu spécialisé dans lequel des matières de réserve sont accumulées.

L'embryon est formé par une prolifération limitée et planifiée de la cellule œuf, dans laquelle a fusionné, avec le noyau à n chromosomes de l'oosphère (cellule sexuelle femelle), un des deux noyaux mâles, à n chromosomes aussi, apporté par le tube pollinique (chez les espèces agamospermes, la cellule œuf, à 2 n chromosomes, prolifère sans fécondation). Ébauche de la future plante, l'embryon, droit, courbe, ou même annulaire, suivant les familles, comprend une minuscule tige portant des feuilles rudimentaires (cotylédons) et prolongée par une très courte racine. Le nombre des feuilles cotylédonaires est de deux à dix-huit ou vingt chez les Gymnospermes, et de deux chez toutes les Angiospermes dicotylédones ; chez les Angiospermes monocotylédones, la feuille cotylédonaire est unique, souvent indistincte à l'intérieur de la graine mûre, et n'apparaît, sous des formes diverses, qu'au moment de la germination.

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Les différents types de graines (vues en coupe) 

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Angiospermes dicotylédones

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Les différents types de graines (vues en coupe) 

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Angiospermes dicotylédones

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Angiosperme monocotylédone

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Les différents types de graines (vues en coupe) 

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Les embryons sont, très généralement, dépourvus de chlorophylle ; les embryons à cotylédons verts, chez certains Conifères, chez les agrumes, etc., sont exceptionnels.

Très généralement aussi, la graine contient un seul embryon ; même si, dans des situations rarement réalisées, plusieurs embryons sont ébauchés, un seul parvient à maturité, tandis que les autres meurent avant terme. Chez quelques espèces exceptionnelles, cependant, cette concurrence n'intervient pas, et la graine mûre contient alors plusieurs embryons viables (polyembryonie de certains Conifères, des Citrus, du manguier, etc.).

Le tégument offre des caractères très divers suivant les espèces ; tous les intermédiaires existent entre les téguments durs et épais, rigoureusement imperméables à l'air et à l'eau, et les téguments minces, papyracés, très perméables, entre des téguments lisses et des téguments verruqueux ou anfractueux, entre des téguments de teintes vives (blancs, rouges) et des téguments sombres (bruns, noirs), de couleur uniforme, ou panachés.

On distingue, sur le tégument de la plupart des graines, un hile, cicatrice de l'attache de la graine sur le cordon (funicule), par lequel elle recevait, de la plante mère, au cours de la maturation, les matériaux nourriciers.

Les réserves sont déposées dans des conditions qui varient suivant le Spermaphyte considéré.

Chez les Gymnospermes (Coniférophytes et Gnétophytes), les réserves sont stockées dans le prothalle femelle (gamétophyte), formé de très nombreuses cellules à n chromosomes ; ce prothalle s'hypertrophie et se charge d'amidon, d'huiles et de protéines à mesure que l'embryon prend forme. La graine contient, finalement, un embryon droit, dans un étui prothallien chargé de réserves.

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Chez les Angiospermes, les structures sont plus variées et leur mise en place est plus compliquée. Le prothalle femelle (à n chromosomes) est très réduit (huit noyaux seulement). Mais la fécondation est double : tandis que l'un des noyaux mâles fusionne avec le noyau femelle (origine de l'embryon), l'autre noyau mâle fait de même avec deux autres noyaux prothalliens ; le noyau, à 3 n chromosomes, résultant de cette fécondation surnuméraire, est à l'origine d'un organe multicellulaire propre aux Angiospermes : l'albumen.

Les deux organismes – embryon et albumen – résultant de cette fécondation vont ensuite se développer côte à côte. Dans certaines familles (p. ex. Palmiers et Renonculacées), l'albumen grandit plus activement que l'embryon ; la graine mûre, albuminée, contient un minuscule embryon dans un volumineux albumen chargé de réserves (amidon, cellulose, huiles, protéines, etc.). Dans d'autres familles (p. ex. Rosacées et Légumineuses), l'embryon se développe plus vite que l'albumen ; il écrase celui-ci et la graine mûre, exalbuminée, ne contient qu'un volumineux embryon, dans lequel les réserves sont accumulées. Tous les intermédiaires existent entre ces deux états extrêmes.

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Ces transformations comportent, très généralement, une destruction complète du nucelle ovulaire, dans lequel le prothalle femelle s'est développé ; exceptionnellement (Nymphæacées, poivriers, etc.), toutefois, subsiste, à côté de l'albumen, un résidu nucellaire (périsperme

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Georges MANGENOT, « GRAINE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 20 mai 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/graine/