FERMENTATIONS

Les processus cataboliques d'organismes anaérobies

Principales fermentations anaérobies

La fermentation alcoolique

La fermentation alcoolique est la plus anciennement étudiée. Elle correspond à la transformation des sucres en alcool éthylique et anhydride carbonique. Elle est utilisée pour la fabrication de toutes les boissons alcooliques (en particulier le vin). Par le gaz carbonique dégagé, elle intervient dans la levée de la pâte en boulangerie et en pâtisserie. Lavoisier montra que les quantités de carbone, d'hydrogène et d'oxygène de l'alcool et du gaz produits égalaient celles de ces éléments dans le sucre consommé. Gay-Lussac, en 1810, définit l'équation chimique de la réaction globale :

La présence indispensable de levures pour la réalisation du processus était interprétée comme la nécessité d'un facteur physique, mais ne jouant pas de rôle chimique. En 1837 et 1838, C. Cagniard de la Tour, T. Schwann et F. Kutzing publièrent séparément leurs observations microscopiques et conclurent que la levure est un organisme vivant qui se reproduit par bourgeonnement. Schwann nomme ce micro-organisme « champignon du sucre » et considère la fermentation comme « la décomposition du sucre par ce champignon, qui en retire le matériel nécessaire à sa croissance et à sa nutrition ». Les « autorités » de l'époque, Wöhler, Liebig, Berzelius, s'insurgèrent contre cette conception taxée de vitalisme. Selon eux, la levure devait intervenir par une action catalytique de surface ou par transmission de « vibrations moléculaires ».

Friedrich Wöhler

Le chimiste allemand Friedrich Wöhler (1800 - 1882). 

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À partir de 1857, Pasteur, appelé par les brasseurs du nord de la France pour trouver les causes d'incidents de fabrication, étudia en détail le phénomène et aboutit aux conclusions suivantes : le phénomène se déroule en absence d'oxygène ; les levures demeurent parfaitement saines et peuvent même se multiplier au cours du processus ; ces mêmes levures sont capables également de vivre et de se multiplier en aérobiose.

Les travaux de Büchner, qui, en 1897, prépara un suc de levures dépourvu totalement de cellules, mais capable de transformer le glucose en éthanol et en CO₂, puis ceux de Harden et Young, qui, en 1905, fractionnèrent le suc obtenu par Büchner, nommé zymase, en une partie thermostable (cozy-mase) et une partie thermolabile (apozymase), sont parmi les plus importants de ceux qui ont contribué au développement de la biochimie et de l'enzymologie modernes. Ces travaux supprimèrent la distinction, admise alors, entre ferments organisés (les catalyseurs ne pourraient être que des êtres vivants) et ferments inorganisés (les catalyseurs étant des extraits) ; ils établirent définitivement les notions d'apoenzyme et de coenzyme ; enfin leurs prolongements, par de nombreux chercheurs, aboutirent à la mise en évidence du processus fondamental de dégradation des glucides (glycolyse).

Eduard Buchner

Eduard Buchner (1860-1917), médecin et biologiste allemand, est surtout connu pour avoir démontré que la fermentation de sucres par des levures  ne dépendait pas de l'organisation intègre des cellules vivantes mais était le fait de substances solubles, les zymases (enzymes) contenues dans... 

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Les agents de la fermentation alcoolique sont :

– principalement les levures, champignons endomycètes, dont il existe un très grand nombre d'espèces : la plus connue est Saccharomyces cerevisiae (levure de bière), dont certaines souches sont utilisées en brasserie et d'autres en boulangerie ; Saccharomyces ellipsoideus, agent de la vinification ; Saccharomyces fragilis, employé pour la seconde fermentation intervenant en champagnisation.

– des moisissures (Aspergillus, Penicillium, Mucor).

Les tissus des végétaux supérieurs, conservés en anaérobiose, réalisent aussi une fermentation alcoolique (« fermentation propre ») : 100 g de pommes maintenues à 22 ⁰C en atmosphère d'azote produisent 600 mg d'alcool, en huit jours. La pratique de vinification, dite de « macération carbonique », correspond à une fermentation due au raisin lui-même.

Les substrats de la fermentation sont des sucres « fermentescibles » (saccharose, fructose, glucose, mannose), qui varient selon les espèces des agents de la fermentation. Deux considérations rendent compte du caractère non fermentescible de certains sucres : la membrane des cellules leur est imperméable et ne possède pas les perméases, ou systèmes spécifiques d'absorption, correspondantes ; le [...]

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