ÉVOLUTION

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Évolution de la synthèse : remises en cause et élargissements (1970-1990)

À partir des années 1970, cependant, après avoir gagné progressivement l'adhésion de la grande majorité des biologistes et paléontologues mondiaux, la synthèse « orthodoxe » va susciter une insatisfaction grandissante et connaître de profondes remises en cause. L'insatisfaction a de multiples origines. Certaines sont d'ordre sociologique, liées à des conflits de génération ou de pouvoir. D'autres, plus essentielles, touchent à des problèmes épistémologiques et proprement scientifiques.

L'origine des adaptations

En théorie synthétique classique, la transformation évolutive est adaptative et se réalise de façon lente et graduelle, cumulative, par addition de minimes modifications sous contrôle de la sélection. Mais, si les transformations phénotypiques produites par mutation sont au départ infimes, comment peuvent-elles initialement modifier l'adaptation de l'organisme à son environnement au point de devenir la « cible » d'une sélection particulière qui favoriserait leur maintien ? L'objection pose, dans sa généralité le problème de l'origine de la transformation évolutive dans son rapport à l'adaptation. (cf. L'exaptation). Une autre difficulté concernait, dans le cadre de la génétique classique, la mise en jeu du principe de répétitivité-additivité des modifications pour rendre compte du caractère coordonné et cumulatif des transformations évolutives. Les progrès de la génétique de la fin du xxe siècle apporteront des éléments de réponse à ces objections.

Les limites du gradualisme

Dans la nature actuelle, les espèces apparaissent comme des entités phénétiquement et génétiquement bien distinctes les unes des autres, selon une image assez différente du continuum (anamorphose) suggéré par une évolution totalement graduelle, surtout si l'on néglige l'effet des extinctions sélectives des formes intermédiaires. Replacé dans le temps évolutif, le gradualisme devrait aussi se manifester par une transformation très progressive entre ancêtres et descendants, mais cela est loin de toujours correspondre aux données paléontologiques. En fait, le gradualisme exprime bien l'une des modalités de formation d'espèces nouvelles : l'anagenèse (ou « évolution phylétique » de Simpson), c'est-à-dire une transformation progressive (et adaptative), sous contrôle sélectif, au sein d'une série phylétique. Cette modalité de la spéciation a été privilégiée par la synthèse. Cependant une autre modalité de la spéciation, également admise par celle-ci mais de façon un peu moins centrale, s'exprime par la cladogenèse, ou branchement évolutif. Dans ce cas, une lignée se scinde en deux (ou plusieurs) ensembles dès lors génétiquement isolés, qui évolueront pour leur propre compte et divergeront. Ce processus, où la sélection peut perdre de l'importance à certaines étapes, en raison de la réduction des effectifs des populations, n'entraîne pas la nécessité d'un gradualisme complet au niveau phénotypique, et les espèces, envisagées sous ce modèle, apparaissent davantage comme des entités bien distinctes. On s'est ainsi demandé dans quelle mesure l'anagenèse était responsable d'innovations évolutives significatives et si ces dernières ne seraient pas plus généralement associées aux cladogenèses, avec pour conséquences la remise en cause du concept d'espèce et la proposition de modèles alternatifs de spéciation.

L'espèce et ses problèmes

Que sont donc véritablement les espèces ? Le concept populationnel d'espèce biologique (ou biospecies), central dans la théorie synthétique, a été contesté, par une multitude de visions alternatives : la chronospecies des paléontologues, l'espèce phylogénétique des cladistes, l'espèce comme individu (Ghiselin, 1974...). Certains sont allés jusqu'à en souhaiter l'abandon. Quelle signification, en effet, accorder encore au concept d'« espèce bactérienne » quand les techniques moléculaires révèlent chez les procaryotes l'étendue massive des « transferts horizontaux » de matériels génétiques entre « espèces » différentes ? (cf. La phylogénétique cladistique).

Les modèles alternatifs de spéciation

Le modèle des « équilibres ponctués » développé dès 1972 par Niles Eldredge et Stephen Jay Gould, longtemps présenté comme une alternative globale à la théorie synthétique, ne conteste en fait que la généralité de l'interprétation strictement gradualiste de la spéciation. À la limite, les « équilibres ponctués » ne sont qu'une généralisation du modèle de la « population fondatrice » à faible effectif de Mayr, mais poussée dans toutes ses conséquences spatio-temporelles. Le modèle est donc compatible avec la synthèse, tout en explorant certains de ses aspects marginaux. Il rend compte de l'aspect quelque peu « saltatoire » parfois observé dans l'évolution des lignées paléontologiques (longues « stases » évolutives ponctuées de brefs « épisodes de spéciation »). Il « prend au mot » ces données sans les interpréter systématiquement comme conséquences de la mauvaise qualité de l'enregistrement de l'évolution par la stratigraphie. Le modèle du « goulot d'étranglement » (bottleneck effect), développé de 1978 à 1998 par Steven M. Stanley est comparable, mais ici la population fondatrice s'isole dans le temps, plutôt que dans l'espace.

Ces modèles ont en commun l'idée que la spéciation est à rechercher dans une rupture du flux génique liée à des circonstances éco-démographiques particulières. Ainsi, la spéciation n'est pas une conséquence de l'adaptation, mais au contraire la précède. Cette vision de la spéciation fait donc intervenir une part d'aléatoire bien plus importante que dans le modèle gradualiste qui est beaucoup plus déterministe. Le rôle de la sélection naturelle n'est nullement éliminé, mais il est modulé. Après une trentaine d'années de débats, il semble bien qu'il existe un continuum réel, dans la nature, entre ces modalités opposées où varient la part de l'aléatoire et du déterminisme sélectif.

La critique du « panadaptationnisme »

Dans un article célèbre inspiré par un exemple de contrainte architecturale, « Les pendentifs de la basilique Saint-Marc de Venise » (« The Spandrels of San Marco and the panglossian paradigm. A critique of the adaptationist program », 1979), Stephen J. Gould et Richard Lewontin ont voulu montrer qu'un « pan-adaptationnisme » exagéré avait infiltré la mise en œuvre de la théorie synthétique en faisant de la sélection naturelle un élément d'optimisation tout-puissant. Ils ont essayé de substituer à cette notion, celle, plus « holistique » – et longtemps vivace dans l'ancienne biologie évolutive européenne (d'Arcy Thompson, 1917) –, selon laquelle le « plan de construction » (le Bauplan des morphologistes allemands) est fortement déterminé par les contraintes historiques (phylétiques), les voies du développement (ontogéniques), les possibilités ou limitations architecturales (structuralistes) [...]

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Pour citer l’article

Armand de RICQLÈS, Stéphane SCHMITT, « ÉVOLUTION », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 02 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/evolution/