DÉVELOPPEMENT (biologie)Le développement végétal

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Différenciation cellulaire végétale

Chez les végétaux supérieurs (Cormophytes), dans le jeune embryon issu de l'œuf, les cellules ont une organisation voisine et toutes se divisent. Progressivement, les cloisonnements se restreignent à certaines cellules, les cellules méristématiques. Ces cellules gardent des caractères embryonnaires et constituent des foyers de prolifération active et coordonnée ou méristèmes. Le fonctionnement des méristèmes se maintient pendant toute la vie de la plante, lui conférant une sorte d'embryogenèse permanente. Les méristèmes primaires sont situés à l'extrémité des tiges et des racines où ils constituent les méristèmes apicaux. Par leur activité, ils initient la structure primaire de la plante et sont responsables de sa croissance en longueur. Ultérieurement, des méristèmes secondaires, ou zones génératrices, peuvent entrer en action et être à l'origine d'une nouvelle croissance (croissance en épaisseur) surtout importante chez les végétaux arborescents et ligneux.

Les populations cellulaires engendrées par les méristèmes subissent des orientations divergentes et progressives. On appelle détermination le processus par lequel les cellules sont orientées dans une séquence d'événements nouveaux au bout de laquelle elles acquièrent une spécialisation particulière. On qualifie de « point de détermination » la période transitoire d'orientation cellulaire. Puis elles acquièrent des différences structurales et fonctionnelles durables : elles se différencient.

La différenciation cellulaire, ou cytodifférenciation, correspond à une division du travail physiologique. Elle est inhérente à la construction d'un organisme pluricellulaire intégré. On la voit s'installer et se préciser progressivement au cours de l'évolution. Absente ou peu marquée dans les groupes primitifs (cas de certaines algues dont les individus sont des groupements lâches de cellules identiques dites « colonies isocellulaires »), elle se développe comme une conséquence directe du mode de vie communautaire et collectif des cellules composant un même organisme. Dans ce cadre, deux processus essentiels sont liés aux manifestations de la cytodifférenciation : a) l'établissement de phénomènes de polarité qui se manifestent de multiples façons – mitoses orientées, ségrégation des organites, gradients intercellulaires, axe de croissance , etc. ; b) la mise en jeu d'une hiérarchisation intercellulaire, avec développement de corrélations soit stimulatrices, soit inhibitrices de l'expression des caractères différentiels (par exemple phénomène de dominance apicale). Toute perturbation de l'environnement cellulaire qui provoque un changement des corrélations peut aboutir à une levée des stimulations et des inhibitions locales et induire un changement de programme de différenciation ; la cellule différenciée dans une direction acquiert alors de nouveaux caractères structuraux et fonctionnels (phénomène de reprogrammation ou transdifférenciation) ou même régresse vers un état indifférencié (dédifférenciation). Cela indique que l'état de différenciation d'une cellule adulte n'est pas définitivement acquis. Il reste largement le résultat d'un équilibre dynamique plus ou moins stable, ce qui conduira à s'interroger sur les facteurs qui influencent la différenciation et sur l'évolution des potentialités cellulaires.

Critères de différenciation

La différenciation peut être abordée à plusieurs degrés d'organisation : populations cellulaires (tissus groupés en organes), cellule, compartiments sub-cellulaires et organites (par exemple évolution d'un proplaste et chloroplaste), niveau moléculaire (élaboration d'un équipement protéique et enzymatique spécifique). Pour chacun de ces degrés, les caractères observés ne font que traduire la différenciation de l'échelon sous-jacent, et c'est pourquoi l'analyse du processus de cytodifférenciation aboutit nécessairement à la recherche des bases moléculaires responsables des structurations et des fonctions acquises.

La différenciation a pour résultat une séparation dans le temps et dans l'espace d'activités physiologiques données. Ces fonctions définissent les principaux tissus végétaux : tissus protecteurs, tissus conducteurs, tissus de soutien, tissus sécréteurs et parenchymes. La possibilité pour la cellule d'assurer une fonction particulière, de se spécialiser, résulte de modifications de certains de ses organites. Chez les plantes, ce sont précisément les trois organites caractéristiques de ce règne qui sont mis à contribution le plus largement : a) les plastes (différenciation des chloroplastes dans les parenchymes photosynthétiques, des amyloplastes dans les tissus de réserves) ; b) les parois (fibres de soutien, assises protectrices – épidermes, liège – éléments conducteurs – vaisseaux, trachéides) ; c) les vacuoles (cellules sécrétrices).

Les programmes de différenciation vont plus ou moins loin dans l'altération des caractères initiaux, c'est-à-dire ceux des cellules embryonnaires ou méristématiques. Dans certains cas, ils se limitent à la mise en action d'une voie biochimique particulière qui se traduit par l'élaboration de composés, dits « métabolites secondaires » absents dans les cellules voisines. C'est le cas, par exemple, des cellules à tanins de la tige d'églantier (fig. 13). Elles sont dispersées dans l'organe, c'est-à-dire réparties parmi d'autres cellules qui n'effectuent pas la synthèse de tanins. D'autres voies de différenciation sont remarquables par la multiplicité des transformations qu'elles impliquent. Certaines comportent des restructurations, mais aussi des destructions complètes de territoires protoplasmiques essentiels (dégénérescence du noyau lors de la formation des cellules criblées du liber conduisant la sève élaborée), voire la résorption totale du contenu de la cellule, celle-ci ne devenant ensuite complètement fonctionnelle qu'après sa mort (cas des trachéides et des vaisseaux du « bois » ou xylème conduisant la sève brute). La cellule jeune qui se transforme ainsi met en place une armature pariétale – il s'agit d'un renforcement d'aspect annelé ou spiralé s'imprègnant d'une substance polyphénolique résistante, la lignine. La progression de cette différenciation dans les nervures d'une feuille peut être suivie au microscope (fig. 14).

Différenciation progressive et orientée dans l'apex

Dessin : Différenciation progressive et orientée dans l'apex

Différenciation cellulaire progressive et orientée dans l'apex d'une racine ; modalités de sortie de l'état méristématique telles qu'on les observe en microscopie optique (en bas). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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À l'échelle moléculaire, deux cellules sont différenciées quand elles élaborent des protéines (protéines de structure, enzymes) différentes. En première approximation, les diverses voies suivies apparaissent comme la mise en jeu de programmes jalonnés d'étapes où les cellules reçoivent des signaux qui orientent leur comportement. Cette incitation implique une transcription différentielle du stock génétique avec, finalement, l'apparition de protéines spécifiques. Chaque cellule comporte dans son noyau beaucoup plus d'informations que ce qui est requis pour l'exécution du programme de différenciation dans lequel elle est [...]

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Développement d'un organisme végétal complexe

Développement d'un organisme végétal complexe
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Sac embryonnaire des Angiospermes

Sac embryonnaire des Angiospermes
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Brassicacée : développement de l'embryon

Brassicacée : développement de l'embryon
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Mutations affectant l'axe apico-basal

Mutations affectant l'axe apico-basal
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Georges DUCREUX, Hervé LE GUYADER, Jean-Claude ROLAND, « DÉVELOPPEMENT (biologie) - Le développement végétal », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 25 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/developpement-biologie-le-developpement-vegetal/