DÉVELOPPEMENT (biologie)Le développement animal

Les modalités du développement animal

Chaque animal est composé de millions de cellules de types différents. La présence de protéines spécifiques donne à chaque cellule ses propriétés. Par exemple, les cellules musculaires renferment de la myosine, alors que les cellules de la peau contiennent de la kératine. Pourtant, chaque organisme est construit à partir d'une seule cellule, l'œuf fécondé. Cette cellule contient toute l'information nécessaire au développement de l'embryon qui apparaît au bout de quelques jours composé de nombreux types cellulaires différents. Il faut donc comprendre comment on est passé du singulier au multiple, du prototype à toute la gamme des diversifications organiques et tissulaires qui coexistent harmonieusement (sauf états pathologiques, et notamment cancer) chez un être vivant.

Quel est le programme qui ordonne et coordonne le développement de cet organisme ? Ce programme dépend de l'information contenue dans les gènes constitués par de l'acide désoxyribonucléique (ADN) et rassemblés dans les chromosomes. Toutes les cellules de l'embryon et de l'organisme adulte contiennent la totalité de l'information génétique. Cependant, chaque catégorie de cellules utilise une partie différente de cette information. Ce phénomène est attribué à un fonctionnement sélectif des différents gènes. En effet, la fonction des gènes est de gouverner, par l'intermédiaire de molécules d'acide ribonucléique (ARN) messagères, la biosynthèse d'une protéine. Dans chaque espèce, un programme défini régule le moment et le lieu où l'information des différents gènes doit être traduite en protéines. Si les gènes sont activés, la protéine est synthétisée dans la cellule ; si les gènes sont réprimés, cette synthèse n'a pas lieu.

Mise en place du plan d'organisation

Après la fécondation, l'œuf commence à se diviser en cellules plus petites. Pour initier une activité génétique différente dans les cellules ainsi formées, une asymétrie est nécessaire, telle qu'un pôle de l'œuf diffère du pôle opposé. En général, deux axes embryonnaires perpendiculaires sont mis en place. Le plan du corps, de la tête à la queue, est défini par l'axe antéro-postérieur. L'axe dorso-ventral est constitué par la succession des couches tissulaires (peau, muscles, os). Tous les œufs, sauf ceux des mammifères, ont un axe visible avant la fécondation. Il se voit, par exemple, à la forme de l'œuf, à une pigmentation de la surface ou à une distribution inégale de substances à l'intérieur de l'œuf. Sauf chez les oiseaux et les mammifères, l'axe antéro-postérieur apparaît en premier. Il est défini au hasard soit par la position de l'ovocyte par rapport à d'autres cellules de l'ovaire (poulet, drosophile), soit par la position excentrique du noyau et d'autres organelles à l'intérieur de l'œuf (amphibiens), ou encore par le site d'attachement de l'embryon aux membranes des annexes extra-embryonnaires (mammifères). Le second axe se forme perpendiculairement au premier à la suite d'une influence extérieure à l'œuf : point d'entrée du spermatozoïde (amphibiens) ou gravité (poulet).

Après la formation des axes, certaines protéines (synthétisées dans l'ovaire) se distribuent de manière asymétrique dans l'œuf, parfois sous la forme d'un gradient de concentration. Ainsi, les premières cellules formées se retrouvent avec des quantités différentes de ces protéines. Les caractéristiques de plusieurs de ces protéines ont été décrites. Il s'agit de protéines de régulation appelées morphogènes dont le rôle est de mettre en route l'activité des gènes embryonnaires. En effet, chaque gène comprend, outre la partie structurale portant l'information nécessaire à la fabrication de la protéine, une partie dite de contrôle qui est nécessaire à l'activation ou à la répression du gène lui-même. Les protéines de régulation se fixent de manière spécifique sur les régions de contrôle et ont la propriété d'activer ou de réprimer certains gènes cibles. Pour l'activation des gènes cibles, il semble qu'une quantité suffisante de ces molécules de régulation soit requise. Quand la concentration dépasse ce seuil, les gènes sont activés ; quand elle est inférieure, les gènes restent silencieux. Après la formation des axes, les cellules, à des endroits différents de l'embryon, renferment des quantités variables de morphogènes. Des gènes spécifiques sont ainsi activés dans différentes cellules qui se mettent à synthétiser les protéines correspondantes. C'est le début de la différenciation en divers types cellulaires.

Le développement le long de l'axe antéro-postérieur donne naissance à la tête, au thorax et à l'abdomen de l'animal. Ces subdivisions sont reconnaissables chez beaucoup d'espèces. Au cours de l'embryogenèse, le corps des animaux supérieurs est subdivisé en parties encore plus petites, appelées segments. Les segments restent visibles sur le corps adulte des insectes et de la plupart des arthropodes, mais sont moins bien discernables chez les vertébrés et, en particulier, chez les mammifères. Même l'homme a une origine segmentaire, dont on peut détecter les vestiges dans les vertèbres issues chacune d'un segment différent. Chez la drosophile, la subdivision de l'embryon en segments est contrôlée par trois classes de gènes qui agissent les uns après les autres. Une fois le corps de l'embryon ainsi subdivisé, une diversification des segments est possible au moyen de l'expression de gènes différents dans chacun d'eux. Ce mécanisme permet, pendant la croissance de l'embryon, un contrôle génétique autonome des segments.

Les animaux primitifs se composaient vraisemblablement de segments similaires répétés, comme chez les vers de terre d'aujourd'hui. Au cours de l'évolution des différentes espèces, d'autres gènes ont été impliqués et exprimés à des endroits précis. Les segments se sont diversifiés de plus en plus. Tous les animaux supérieurs emploient ce même mécanisme de subdivision de l'embryon en segments, puis de contrôle de chaque segment au moyen de gènes différents. L'immense variation des morphologies n'apparaît que secondairement quand les segments se mettent à diverger. La mouche offre une illustration simple de ce phénomène. En effet, elle possède au cours de sa vie deux corps morphologiquement différents. L'œuf donne naissance à une petite larve qui grandit et qui se transforme lors de la métamorphose en mouche adulte. Les segments mis en place lors de l'embryogenèse serviront de base pour la construction des deux corps, d'où correspondance exacte entre les segments de la larve et ceux de l'adulte : après un segment antérieur (tête), trois segments « thoraciques » et huit abdominaux .

Correspondance entre les segments de la larve et de la mouche de la drosophile

Correspondance entre les segments de la larve et de la mouche de la drosophile. La subdivision du corps en segments a lieu au cours de l'embryogenèse et la construction des deux morphologies est basée sur ces mêmes segments : trois segments thoraciques, T1, T2, T3, huit segments abdominaux, A1... 

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Embryon de poulet : annexes
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Correspondance entre les segments de la larve et de la mouche de la drosophile
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Différents territoires de l'embryon de drosophile
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