CUCURBITACÉES

Variations morphologiques

Ce sont des plantes annuelles ou vivaces à appareil végétatif aérien généralement herbacé, grimpant ou rampant. Les lianes ligneuses (Ampelosicyos, Hodgsonia), les espèces suffrutescentes (Acanthosicyos) et un petit arbre (Dendrosicyos) font exception. Les tiges, assez grêles, souvent cannelées, sillonnées et anguleuses (collenchyme), peuvent dépasser 10 mètres. Au niveau des nœuds se différencie un « complexe axillaire » comprenant une ou plusieurs feuilles, une vrille, une ou plusieurs inflorescences, ou encore une ramification. Les feuilles, alternes, sans stipules, peuvent varier considérablement de forme sur un même individu et au sein d'une même espèce. Elles sont simples, entières, tri- ou palmatilobées (Zehneria, Luffa, Cogniauxia), plurifoliolées (Neoalsomitra, Telfairia). Des glandes se différencient sur les pétioles (Lagenaria), les limbes (Cayaponia) ou les bractées (Telfairia).

Les Cucurbitacées sont soit monoïques (fleurs mâles et femelles sur le même pied, parfois sur un même axe inflorescentiel), soit dioïques (fleurs mâles et femelles sur des pieds différents) ; l'hermaphroditisme est accidentel. Quelques genres ont de larges bractées axillant les inflorescences (Ctenolepis) ou les enfermant (Momordica cissoides).

Sauf cas tératologiques, le périanthe est régulier, pentamère, mais les genres malgaches Xerosicyos et Zygosicyos sont tétramères. La coupe florale (hypanthium, réceptacle) est plus ou moins développée, en tube ou en entonnoir. Certaines fleurs paraissent gamopétales (Cucurbita) ou dialypétales (Momordica), à pétales entiers ou un peu cordés, rarement fimbriés (Trichosanthes).

Les fleurs mâles, souvent groupées en inflorescences plus ou moins complexes, ont un androcée typique, mais présentant des dispositions variées selon les genres : de deux à cinq étamines, celles-ci à anthères libres ou soudées, chacune à une ou deux loges polliniques, ces loges étant soit droites, soit arquées, soit encore circonvolutées ou, rarement, circulaires. Les filets peuvent être soudés en une colonne centrale. Une même fleur peut avoir des étamines mono- et biloculaires. Plusieurs genres possèdent un pistillode.

Les fleurs femelles, habituellement solitaires, ont un ovaire infère, ou légèrement semi-infère, formé généralement de trois carpelles renfermant de un à plusieurs centaines d'ovules. Les placentas pariétaux ou axiles subissent en réalité des déplacements au cours du développement du fruit, et l'on peut noter l'apparition de cloisons surnuméraires qui compliquent la structure de la péponide. Il y a parfois des staminodes occupant une place équivalente à celle des étamines dans la fleur mâle.

De taille variant du volume d'un grain de raisin (Zehneria) à celui des grosses citrouilles, les fruits des Cucurbitacées sont indéhiscents (cas général) ou déhiscents par opercule (Luffa), valves (Momordica) ou par une fente circulaire (pyxide des Corallocarpus). Certains sont secs, à épicarpe lignifié, lisse chez Lagenaria, côtelé chez Telfairia, ou charnus à pulpe bien développée (Cucumis). Les graines, de tailles variées (de 5 à 30 mm), lisses ou ornementées, ont parfois une aile marginale très développée (Xerosicyos ; Alsomitra macrocarpa = Macrozanonia).

Particularités biologiques et écologiques

Plusieurs Cucurbitacées vivaces possèdent un appareil souterrain volumineux (Marah), résistant à des conditions extrêmes (plateaux subdésertiques américains). Chez les Seyrigia (zone sèche du sud-ouest de Madagascar), les tiges sont épaissies, les feuilles très réduites. Le « tronc » du Dendrosicyos (Socotra) ressemble à celui de jeunes baobabs. La succulence peut affecter les limbes foliaires (Xerosicyos malgaches, Neoalsomitra sarcophylla du Sud-Est asiatique). Ces diverses structures existent chez des espèces particulièrement xérophiles, mais quelques espèces forestières ont aussi de gros tubercules subaériens. Les vrilles, simples ou ramifiées, permettent aux tiges de s'accrocher à un support ; certaines ont de petites ventouses adhésives (Alsomitra). L'absence totale de vrilles est exceptionnelle (Ecballium). Chez l'Acanthosicyos (désert de l'Afrique austro-occidentale), les feuilles et les inflorescences se développent entre deux épines. Quelques espèces possèdent, à la base du style, des glandes nectarifères attirant les insectes (fécondation croisée obligatoire). Chez le Sechium edule, la graine unique germe dans le fruit ; chez le Cucumis humifructus, espèce rampante d'Afrique centrale, le développement du fruit est hypogé.

La propagation se fait soit par voie végétative (tubercule, enracinement aux nœuds, etc.), soit surtout par graines à dissémination autochore, zoochore ou, plus rarement, anémochore ; la germination est épigée ou hypogée. On connaît actuellement les nombres chromosomiques d'une soixantaine d'espèces : n est compris entre 7 et 13, mais il y a polyploïdie chez des espèces cultivées ou sauvages.

La présence de larges cribles dans les tissus semble en relation avec les possibilités de croissance rapide qui caractérisent beaucoup de Cucurbitacées : elle permet sans doute de comprendre la disproportion qui apparaît entre le volume considérable des fruits et la relative petitesse des tiges (citrouille).

Les Cucurbitacées existent en forêt claire, savane, clairière ; il y en a relativement peu en forêt dense. Quelques Cucumis et Citrullus, à grande extension dans les zones arides ou semi-désertiques, forment parfois des populations couvrant plusieurs hectares. Diverses espèces très répandues, mais seulement subspontanées, proviennent d'anciennes cultures.