CIRCULATOIRES (SYSTÈMES)Les systèmes circulatoires des animaux

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Les organes propulseurs : cœurs

Types généraux

La morphologie et les modes de fonctionnement des pompes cardiaques sont très divers. Dans le mode péristaltique, une onde de contraction se déplace le long d'un vaisseau, propulsant le sang dans un seul sens en l'absence de valves (fig. 6a), ou bien, comme chez les ascidies, alternativement dans un sens ou dans l'autre grâce à l'inversion du péristaltisme. De tels vaisseaux contractiles existent chez beaucoup d'Invertébrés et correspondent à des structures peu spécialisées. La plupart des cœurs massifs sont des chambres à paroi musculeuse propre, ou parfois à musculature extrinsèque. La contraction de la musculature provoque une réduction de volume et une éjection du sang dans un sens déterminé grâce à la présence de valvules. On peut schématiquement distinguer des cœurs accessoires en forme d'ampoule, activant la circulation là où le besoin s'en fait sentir (cœurs branchiaux des céphalopodes ; fig. 4a), des cœurs tubulaires et des cœurs composés de chambres multiples et spécialisées. Les cœurs tubulaires des arthropodes sont suspendus dans un sinus péricardique par des ligaments élastiques ou des muscles extrinsèques. Ils sont percés d'ostioles munis de valvules par où s'effectue leur remplissage lors de la diastole. Les cœurs à plusieurs chambres des mollusques (fig. 3a et fig. 4a) et des vertébrés (fig. 3b) comportent des cavités à parois minces, ou oreillettes, qui recoivent le sang et se contractent pour le faire passer dans les ventricules, à parois musculaires épaisses, dont la contraction pulsera ce même sang dans le système artériel. Dans ce dernier type de cœur, il existe des valvules auriculo-ventriculaires et des valvules artérielles dont le jeu coordonné est essentiel pour le fonctionnement harmonieux de la pompe.

Le rythme cardiaque

Quelle que soit sa morphologie, le fonctionnement du cœur est rythmique, avec une alternance de phases de contraction, ou systoles, et de phases de relâchement, ou diastoles. La contraction du muscle cardiaque, comme celle du muscle squelettique, est consécutive à la dépolarisation des membranes cellulaires. Le myocarde est assimilable à un syncytium fonctionnel en ce sens que les différentes cellules qui le constituent sont couplées grâce à des jonctions électriquement perméables, de telle sorte qu'une excitation apparaissant en un point quelconque est plus ou moins rapidement propagée à l'ensemble du tissu. Cette propriété de conduction de l'excitation est commune à l'ensemble du myocarde, mais, chez les vertébrés supérieurs, elle est particulièrement développée dans des régions spécialisées formant le tissu nodal.

L'excitation qui déclenche le rythme naturel de contraction de l'organe peut provenir du tissu cardiaque lui-même (rythmicité myogène). Certaines cellules myocardiques sont alors douées d'autorythmicité en ce sens que leur potentiel de repos est affecté d'une dépolarisation spontanée qui déclenche un potentiel d'action propagé au-dessus d'un seuil. Ces cellules jouent ainsi le rôle de générateur de rythme ou pacemaker. Les cœurs à rythme myogène se rencontrent chez tous les vertébrés, mais aussi chez les mollusques, les prochordés et, semble-t-il, de nombreux insectes. Typiquement, ces cœurs continuent à battre lorsqu'ils sont isolés de toutes connexions nerveuses. Ces dernières, généralement présentes (mais cependant pas toujours), correspondent à des fibres extrinsèques cardiorégulatrices. À l'opposé, les cœurs de certains arthropodes comme le homard ou la limule ne présentent pas de rythmicité myogène : un ganglion cardiaque comportant un nombre restreint de neurones et situé à la face dorsale du cœur constitue le pacemaker cardiaque. Chez le homard, par exemple, ce ganglion contient quatre petites cellules autorythmiques et cinq motoneurones plus grands. Ces cœurs sont considérés comme typiquement neurogènes, car les contractions rythmiques du myocarde ne sont conservées que si les connexions avec au moins une des petites cellules sont intactes. Il existe cependant une innervation extrinsèque cardiaque comprenant des fibres cardio-accélératrices et cardio-inhibitrices.

La distinction entre rythmes d'origine myogène et d'origine neurogène n'est pas toujours aisée et n'est peut-être pas aussi absolue qu'il y paraît. Par exemple, le cœur de l'embryon de la limule commence à battre bien avant que les cellules du ganglion cardiaque soient différenciées. Ce n'est que plus tard que le rythme neurogène se substitue à cette myogénicité embryonnaire.

Mécanique de la pompe cardiaque

Puisque les résistances vasculaires périphériques abaissent la pression du sang circulant, le fonctionnement cardiaque doit permettre à la fois l'éjection du sang à pression élevée dans les artères lors de la systole et le remplissage du cœur à basse pression en diastole. L'existence de chambres cardiaques communiquant entre elles par des orifices gardés par des valvules permet ces importants gradients de pression au cours du cycle cardiaque. De plus, pendant la durée de la diastole, la pression est maintenue élevée dans le système artériel grâce à des valves aortiques qui empêchent le reflux du sang dans le cœur. De ce fait, la première phase de la systole correspond à une montée en pression isovolumétrique et l'éjection du sang ne débute que lorsque la pression intracardiaque est suffisamment élevée pour forcer les orifices artériels. La phase de relaxation diastolique débute par la fermeture passive des valves aortiques, isolant un compartiment à basse pression et permettant le remplissage ventriculaire. Quand l'oreillette existe, sa contraction participe dans des proportions variées à ce remplissage, et l'afflux du sang aux oreillettes est souvent favorisé par un effet d'aspiration synchrone de la systole ventriculaire et permis par des structures péricardiques à parois relativement peu déformables.

Le cœur et la « sortie des eaux »

Le passage de la circulation unique des poissons à la double circulation des tétrapodes s'accompagne d'importants changements morphologiques et fonctionnels au niveau de la pompe cardiaque. Déjà chez les poissons ayant une respiration aérienne accessoire, tels que les dipneustes par exemple, le sang hématosé dans les organes d'échanges aériens retourne au cœur au lieu d'être distribué directement, comme le sang branchial, dans le lit vasculaire systémique. La respiration aérienne prenant de l'importance, il importe d'éviter un mélange des sangs artériel et veineux grâce à un cloisonnement du cœur tel qu'il est en définitive réalisé chez les mammifères et les oiseaux. Chez les vertébrés inférieurs, amphibiens et reptiles, ce cloisonnement est incomplet et cela peut apparaître comme une disposition très imparfaite et peu favorable à la fonction de transport des gaz par [...]

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  • : professeur à l'Institut océanographique, professeur à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Pour citer l’article

Jean-Paul TRUCHOT, « CIRCULATOIRES (SYSTÈMES) - Les systèmes circulatoires des animaux », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 25 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/circulatoires-systemes-les-systemes-circulatoires-des-animaux/