CIRCULATOIRES (SYSTÈMES)Les systèmes circulatoires des animaux

Principaux types d'organisation

La convection des liquides internes de l'organisme n'implique pas obligatoirement l'existence d'un appareil circulatoire bien différencié (fig. 1). Des mécanismes convectifs relativement peu organisés peuvent assurer le mouvement des différents liquides internes. Cependant, la fonction circulatoire ne peut être réellement efficace que lorsque les liquides sont endigués dans des conduits bien définis et donc recyclés de façon ordonnée. Dans ce cas, les composants fonctionnels sont, dans leurs principes, communs à tous les systèmes circulatoires.

Compartimentation des liquides internes

Deux ensembles de distribution des liquides existent chez tous les animaux pluricellulaires : le compartiment intracellulaire et le compartiment extracellulaire. La plus ou moins grande complexité de ce dernier dépend de la différenciation des feuillets embryonnaires déterminant le plan d'organisation.

Dans les phylums inférieurs d'invertébrés, spongiaires et cœlentérés, dont la paroi est constituée de deux feuillets, endoderme et ectoderme, le seul liquide extracellulaire est interstitiel (espaces intercellulaires). Le troisième feuillet, ou mésoderme, apparaissant chez les tridermiques, peut être réduit à l'état d'emballage mésenchymateux comme chez les plathelminthes. Les cœlomates ont, au moins à l'état embryonnaire, un mésoderme creusé d'une ou de plusieurs cavités, ou cœlomes (fig. 2) , contenant une partie du liquide extracellulaire (liquide cœlomique). Beaucoup d'annélides ont en plus un système vasculaire bien défini et entièrement clos contenant un sang circulant. Ainsi, chez ces animaux, on peut distinguer trois compartiments extracellulaires : sanguin, cœlomique et interstitiel (fig. 2a). Les cavités cœlomiques peuvent disparaître en partie ou en totalité et se fondre dans la cavité embryonnaire primitive, ou blastocèle, pour former un schizocèle. C'est le cas de nombreux mollusques et des arthropodes (par exemple crustacés) dont le compartiment extracellulaire est unique, et forme l'hémocèle contenant l'hémolymphe en continuité avec les espaces interstitiels (fig. 2b). Chez les vertébrés, enfin, le compartiment extracellulaire comporte un espace circulant complètement endigué dans les vaisseaux et un espace interstitiel qui, à l'exception de quelques groupes comme les élasmobranches, est lentement drainé par des canaux lymphatiques (fig. 2c). Les cavités cœlomiques sont dans ce cas peu développées par rapport à beaucoup d'invertébrés et limitées aux espaces pleuraux, péricardiques et péritonéaux.

Animaux sans appareil circulatoire différencié

Exemple d'animaux dépourvus d'appareil circulatoire différencié. 

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Dispositifs circulatoires

Trois types de dispositifs circulatoires mettant schématiquement en évidence la diversité des appareils en même temps que les variétés de liquides circulants chez divers Métazoaires. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Diversité des mécanismes circulatoires

Si la fonction circulatoire est définie comme le transport convectif de liquides au service des échanges d'un organisme, il apparaît que les mécanismes circulatoires sont aussi divers que les liquides circulants. Les liquides intracellulaires eux-mêmes circulent grâce à des courants cytoplasmiques. L'eau contenue dans le corps unicellulaire d'un protozoaire comme la paramécie est en permanence recyclée grâce aux vacuoles pulsatiles qui s'emplissent et se vident dans le milieu ambiant. Mise en mouvement par les battements des flagelles qui garnissent la cellule, l'eau externe circule dans la masse du corps des spongiaires ou dans les cavités gastro-vasculaires des cœlentérés en participant aux échanges chez ces organismes. Ce sont aussi des mouvements ciliaires qui assurent la convection des liquides, cœlomiques ou non, qui emplissent les cavités si complexes des échinodermes. Les grands espaces liquidiens « pseudo-cœlomiques » des nématodes et cœlomiques des annélides sont brassés par les mouvements de la paroi musculaire du corps. Dans ce cas, comme aussi dans celui des hémocèles pédieux des mollusques, ces vastes compartiments liquidiens sont non seulement des vecteurs pour les transports de substances, mais aussi et surtout un soutien hydrostatique pour les mouvements de ces organismes à corps mou (squelette hydrostatique).

Les appareils circulatoires typiques, où le liquide circulant est endigué dans des vaisseaux et propulsé par un cœur à parois musculaires, s'organisent selon deux modalités essentielles : les arthropodes et la plupart des mollusques, ainsi que les prochordés, ont un réseau vasculaire dont les extrémités s'ouvrent à plein canal dans l [...]

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Animaux sans appareil circulatoire différencié
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