BIOCÉNOSES

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Variations du peuplement dans le temps

Variations cycliques

Il n'est guère de milieu où les facteurs physiques et chimiques restent constants dans le temps. L'alternance du jour et de la nuit introduit ainsi dans la vie des végétaux, et même dans celle des animaux, un rythme dont l'importance est essentielle. La succession des saisons entraîne également des variations considérables de la température, de la luminosité, de la pluviosité et, corrélativement, de tous les autres facteurs du milieu. Les diagrammes ombrothermiques du type de celui de Gaussen rendent bien compte des variations conjointes de la température moyenne et des pluies mensuelles.

Diagramme ombrothermique d'une savane tropicale

Dessin : Diagramme ombrothermique d'une savane tropicale

Diagramme ombrothermique d'une région de savane tropicale. Les mois correspondant aux flèches descendantes sont ceux où les précipitations dépassent l'évaporation. Les mois correspondant aux parties bleues sont les mois secs où l'évaporation dépasse les précipitations. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Les réactions des êtres vivants à ces variations du milieu sont de nature très diverse. À l'échelle de la journée, ce sont surtout des changements de comportement et d'activité, ainsi que des changements de localisation dans le cas des formes mobiles. Il y a ainsi des rythmes de sommeil, de prise de nourriture, de repos, de changement de strate. Les variations saisonnières affectent également l'activité de certaines espèces à longue durée de vie (hibernation ou estivation à l'état inactif, enfouissement, perte des feuilles, changement d'état), mais elles déterminent aussi le cycle démographique de beaucoup d'espèces à durée de vie courte : passage de la mauvaise saison à l'état d'œuf ou de graine, disparition ou diminution importante des effectifs, etc. Elles entraînent parfois aussi, chez les animaux, des migrations plus ou moins lointaines, c'est-à-dire des changements de biocénose (Oiseaux, certains Mammifères, Poissons, Amphibiens, Insectes à larves aquatiques...). Cette périodicité saisonnière joue un rôle déterminant dans la vie de la plupart des biocénoses. Elle fait se succéder, sur un même territoire, des peuplements dont seuls persistent certains éléments.

Cycles journaliers d'activité d'un gecko et d'un lézard

Dessin : Cycles journaliers d'activité d'un gecko et d'un lézard

Cycles journaliers d'activités d'un gecko, reptile nocturne (en rouge) et d'un lézard diurne (en bleu). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Cycle saisonnier d'oiseaux en France

Dessin : Cycle saisonnier d'oiseaux en France

Cycle saisonnier d'un peuplement d'oiseaux dans une chênaie de France (d'après Frochot). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Dans nos régions tempérées, ou dans les régions plus froides, la biocénose hivernale apparaît très pauvre et constituée en majeure partie d'organismes en état d'inactivité (arbres défeuillés, rhizomes, Invertébrés engourdis par le froid ou en diapause). À partir du printemps, certaines espèces commencent à se multiplier activement, puis d'autres prennent leur place en été et en automne tant dans le règne végétal que dans le règne animal. La diversité de l'écosystème se trouve grandement accrue par cette succession qui, au même titre que la stratification, multiplie les niches écologiques.

En forêt caducifoliée, par exemple, l'augmentation progressive du rayonnement dès la fin de l'hiver et le développement de l'écran vert constitué par la nappe foliaire des arbres et arbustes au début du printemps créent, au niveau du sol, une succession de microclimats. Celle-ci détermine un enchaînement de processus physiologiques dans la strate au sol, qui connaît une succession de foliaisons, floraisons et fructifications. L'étude détaillée d'une chênaie calcaire en Belgique montre ainsi la succession d'une phase vernale à géophytes (Narcissus, Scilla, Anemone), développée par insolation directe du sol avant la foliaison des essences ligneuses, d'une phase vernale décadente à Galeobdolon, Arum, Euphorbia amygdaloides, lorsque le rayonnement direct est supprimé par l'épanouissement de la nappe foliaire des strates arborescentes, puis des phases estivales à Graminées (Melica, Poa) et Campanulacées (Phyteuma, Campanula), soumises à un éclairement stabilisé et à une élévation de température et caractérisées par la disparition totale des géophytes vernales.

Dans les savanes tropicales, le passage du feu, à chaque saison sèche, détermine un cycle saisonnier très marqué de la biomasse végétale du tapis herbacé.

Cycle saisonnier d'une biomasse dans une savane

Dessin : Cycle saisonnier d'une biomasse dans une savane

Cycle saisonnier de la biomasse végétale dans une savane tropicale (d'après Fournier, 1982). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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La périodicité, aussi nette au niveau des zoocénoses qu'à celui des phytocénoses, fait que nombre d'animaux composant une communauté n'ont jamais l'occasion de se rencontrer parce qu'ils déploient leur activité à des moments différents. À des espèces diurnes, par exemple, succèdent des espèces nocturnes, à des espèces de printemps des espèces d'été et d'automne. Ce n'est d'ailleurs pas seulement une espèce animale qui remplace l'autre, ce peut être un type de chaîne trophique qui succède à un autre, et certaines niches inoccupées pendant le jour deviennent fonctionnelles durant la nuit. Ainsi, la mouche tsé-tsé (Glossina palpalis) ne sévit que pendant le jour, et les filaires transmises pendant la journée par des tabanides sont véhiculées la nuit par les moustiques.

Transformations non cycliques

Un autre aspect important des variations dans le temps de la composition des biocénoses est celui de leur évolution non cyclique, c'est-à-dire de leur transformation au long des années sous l'action soit d'une évolution des facteurs externes, soit d'un déterminisme interne. Ces variations ont été surtout étudiées dans le monde végétal, où elles sont plus apparentes. On sait ainsi qu'une surface du sol artificiellement dénudée se couvre progressivement de plantes formant des groupements végétaux qui se remplacent les uns les autres, constituant d'abord un groupement pionnier, puis des groupements transitoires, avant de devenir un groupement climax, qui seul est en état d'équilibre et, en principe, n'évolue plus. Un tel ensemble de groupements successifs constitue une série. Plusieurs séries différentes peuvent d'ailleurs converger vers un même climax. Ces formations climax sont directement en rapport avec le climat régional – d'où leur nom –, bien plus qu'avec le sol dont elles parviennent à être relativement indépendantes grâce à celui qu'elles contribuent à former.

La connaissance des séries correspondant aux différents climax permet de définir, par-delà l'état actuel de la végétation, la vocation d'un territoire ; elle peut en faciliter ainsi l'utilisation agricole en évitant une phase de tâtonnements.

Dans une série, la masse des êtres vivants, ou biomasse, augmente sans cesse pour devenir maximale lorsque le climax est réalisé. En même temps la structure de la biocénose devient de plus en plus complexe.

Le climax est lui-même oscillant, parce que l'environnement est sujet à des variations périodiques. Sur des périodes atteignant un millier d'années, les changements de climat peuvent être si importants que l'on observe une succession de climax. L'exemple le plus caractéristique est celui du Quaternaire d'Europe occidentale qui a suivi les dernières glaciations, vers 20 000 avant J.-C. :

– toundra à Dryas et steppes à Artemisia de la période tardiglaciaire ;

– forêt de Pinus et Betula du préboréal ;

– forêt mélangée de feuillus (Quercus, Tilia, Acer) et résineux, riches en Corylus de la période boréale ;

– forêt mixte caducifoliée additionnée de Fagus, Abies et Carpinus de la période sub-boréale ;

– forêt de Fagu [...]

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Distributions des représentants d'une espèce

Distributions des représentants d'une espèce
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Forêt caducifoliée

Forêt caducifoliée
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Strate herbacée d'une savane

Strate herbacée d'une savane
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Diagramme ombrothermique d'une savane tropicale

Diagramme ombrothermique d'une savane tropicale
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Écrit par :

  • : professeur à l'Université libre de Bruxelles
  • : professeur honoraire à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie (faculté des sciences), ancien directeur du laboratoire de zoologie de l'École normale supérieure
  • : docteur en médecine
  • : membre de l'Institut de France, commandeur de la Légion d'honneur, professeur émérite de l'université de la méditerranée Aix-Marseille-II

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Pour citer l’article

Paul DUVIGNEAUD, Maxime LAMOTTE, Didier LAVERGNE, Jean-Marie PÉRÈS, « BIOCÉNOSES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/biocenoses/