BACTÉRIOPHAGES ou PHAGES

Relations virus-bactéries

Le domaine de la bactériophagie s'étend aux espèces bactériennes les plus diverses : Gram⁺, Gram^-, acido-résistantes, sporulées ou non sporulées, aérobies ou non aérobies, saprophytes ou pathogènes. Les bactériophages les plus anciennement connus sont ceux des staphylocoques et des bacilles dysentériques ; les plus récemment découverts agissent sur les Brucella, le bacille diphtérique, le bacille de Koch et les bacilles paratuberculeux, des Actinomycètes, les bactéries phytopathogènes, diverses bactéries marines et certaines algues.

La très large distribution des bactériophages libres (virions) dans la nature est l'indication d'une écologie des bactériophages qui est tributaire de l'écologie des espèces bactériennes sans se confondre avec elle.

Les sources naturelles de bactériophages sont multiples : on les isole du sol, des eaux de rivière, de la mer, des eaux d'égout. Ils sont présents chez la plupart des végétaux, dans le tube digestif et les déjections des animaux homéothermes ou poïkilothermes ainsi que chez les insectes. Le facteur essentiel de la dissémination des phages dans la nature est la fréquence des bactéries spontanément lysogènes.

L'activité d'un bactériophage sur les bactéries sensibles conduit à la lyse bactériophagique, c'est-à-dire soit à l'éclaircissement des cultures microbiennes en milieu liquide, soit (dans le cas de cultures sur milieu solide) à l'apparition des « plages », petites zones de lyse limitée, circulaires, claires ou voilées, qui révèlent la formation d'un clone de bactériophage par multiplication d'un corpuscule de virus aux dépens de la culture bactérienne. La numération des plages est la principale méthode de titrage des suspensions de corpuscules de bactériophage.

Pour que se produise la multiplication du phage, certaines conditions sont nécessaires : intégrité anatomique et fonctionnelle de la particule bactériophagique, spécificité et étendue de son spectre d'activité lytique. Ce dernier peut être modifié par l'« adaptation », et cette adaptation du bactériophage, conditionnée par la bactérie hôte, peut consister en une variation phénotypique réversible ou une modification génotypique irréversible par sélection de mutants du virus. L'extrême capacité d'adaptation de ces virus est en grande partie à l'origine de la discussion sans cesse renaissante sur l'unicité du bactériophage ou la multiplicité des bactériophages. D'autres conditions dépendent de la bactérie : elle doit être vivante, en phase de croissance, disposer d'un équipement enzymatique et d'un apport nutritif convenables, enfin posséder les récepteurs indispensables à la fixation du bactériophage. Extraits de la bactérie par voie chimique, ces récepteurs, tels que le LPS, l'antigène Vi ou l'antigène K₁ peuvent inactiver in vitro le bactériophage actif sur la bactérie entière. Un cas particulier est celui des bactéries mâles, dont la lyso-sensibilité est étroitement liée à la présence chez ces bactéries du facteur de polarité sexuelle (facteur F) ; elles sont capables de fixer certains phages spécifiques sur des pseudocils (pili F⁺). Enfin, on a décrit des bactériophages qui ne lysent certaines bactéries que si celles-ci hébergent un plasmide de résistance aux antibiotiques appartenant à un groupe particulier d'incompatibilité plasmidique.

D'autre part, la résistance des bactéries aux bactériophages peut résulter de l'absence des récepteurs bactériens, de l'interruption du cycle intracellulaire de multiplication du virus par des phénomènes complexes d'exclusion mutuelle ou d'interférence entre deux bactériophages et surtout de l'existence d'une lysogénie naturelle ou acquise. Plus récemment, l'inhibition de la réplication intracellulaire des bactériophages par des éléments génétiques extrachromosomiques a fait l'objet d'investigations d'ordre génétique et biochimique faisant appel à l'étude approfondie de différents systèmes expérimentaux : inhibition de la réplication de mutants r_II du phage T₂ par le bactériophage lambda, infections abortives sous la dépendance du facteur F, inhibition de la réplication phagique induite par les [...]

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