ARTHROPHYTES ou SPHÉNOPHYTES

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Les Sphénophytes fossiles

Il est impossible de comprendre la morphologie de l'Equisetum, si on ne se reporte pas aux formes apparentées disparues depuis le Dévonien et appartenant à l'embranchement des Arthrophytes, ou mieux des Sphénophytes.

L'examen détaillé des nombreuses formes fossiles a abouti à les grouper suivant des ensembles évolutifs distincts, parents, les phylums, faisant l'objet d'une évolution parallèle.

Tableau évolutif des sphénophytes

Tableau : Tableau évolutif des sphénophytes

Tableau évolutif des sphénophytes. Des Hyénales se sont détachés deux grands rameaux : les Sphénophyllales et les Equisétales. Ce dernier ordre se divise en outre en trois grands ensembles évolutifs ou phylums, caractérisés chacun par la vitesse et l'état plus ou moins complet de son... 

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Quel que soit le phylum choisi, les caractères apparaissent dans le même ordre et les espèces les plus avancées au point de vue morphologique sont, pour un phylum déterminé, les plus récentes stratigraphiquement.

Mais, la vitesse d'évolution variant selon les phylums, on constate que certaines formes fossiles, comme les Calamitaceae du Permien, ont édifié une organisation plus évoluée que celle des Equisetum actuels, cependant postérieurs. Ces Calamitaceae rassemblent d'ailleurs de façon complète et rapide toutes les étapes évolutives connues des Sphénophytes.

Les « Calamitaceae »

Les Calamitaceae constituaient, au Carbonifère et au début du Permien (il y a environ 250 millions d'années), des arbres très développés, dont Cyrille Grand'Eury évaluait la hauteur à 30 mètres environ.

Reconstitution d’un Calamites

Dessin : Reconstitution d’un Calamites

Genre de Monilophytes fossiles appartenant à la sous-classe des Equisetidae, Calamites (ici sous-genre Diplocalamites, portant deux rameaux plus ou moins opposés à chaque nœud) était représenté par des formes arborescentes, pouvant atteindre plus d'une vingtaine de mètres de hauteur.... 

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Les troncs des Calamites étaient pourvus de formations ligneuses secondaires dues au fonctionnement d'une assise génératrice, alors que les Equisetum actuels n'ont que du xylème primaire peu développé.

Alors que l'appareil reproducteur des Equisetum est essentiellement homosporé, celui des Calamites atteignait des stades beaucoup plus avancés, passant de l'homosporie à l'hétérosporie et de cette dernière à l'élaboration d'un sporange pré-ovulaire, contenant une seule mégaspore (Calamocarpon). Cette dernière forme, découverte dans les couches de la fin du Paléozoïque américain, est un état extrêmement évolué qui annonce la graine des plantes supérieures.

Chez les Calamites comme chez les Equisetum, à l'emplacement des nœuds se produit un même décalage des côtes des moulages médullaires.

Cependant dans les Archaeocalamites, abondantes dans le Carbonifère inférieur, les côtes se continuent directement au nœud sans décalage, en opposition, en passant d'un entre-nœud au suivant.

Dans les Mesocalamites, caractérisant surtout les couches du Namurien, les côtes sont soit en opposition, soit en alternance.

Dans les Calamites du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, les côtes sont presque toujours en alternance.

Cette disposition alterne des tissus du sporophyte est le résultat d'une adaptation progressive qui donne à l'axe une plus grande solidité : les tissus y sont alternés comme les briques d'un mur.

Ces traits sont de loin les plus évolués du groupe. On les retrouve néanmoins plus ou moins différenciés dans les autres phylums.

Autres phylums

Dans les Sphenophyllum, où il n'y a pas de cavité médullaire, la disposition des faisceaux et des feuilles est opposée comme précédemment. Il s'agit là d'une disposition primitive pour les Sphénophytes en général, mais, contrairement à ce qui se passe chez les Calamites, la disposition n'ira pas plus loin chez les Sphenophyllum.

On doit donc à cet égard considérer les Sphenophyllum comme des plantes archaïques, et cette disposition opposée et superposée est corrélative d'autres caractères nombreux également anciens. Ainsi l'appareil reproducteur des Sphenophyllum ne dépasse pas l'homosporie. Leur appareil reproducteur comme leur appareil végétatif est donc loin d'être aussi évolué et perfectionné que celui des Calamites.

Un autre trait évolutif est le caractère soudé des organes foliaires qui constituent soit une gaine foliaire, soit un limbe abondant. Une telle évolution s'observe dans tous les phylums, sauf peut-être chez les Calamitaceae.

Chez les Sphenophyllum, on passe de feuilles à nervations dichotomes, laciniées, des espèces du Dévonien supérieur aux formes entières du Carbonifère supérieur et du Permien. Cette évolution s'accompagne, en fin de phylum, de la perte de la symétrie des verticilles foliaires, et on aboutit, chez les Sphenophyllum, au Trizygia, forme anisophylle abondante dans le Permien.

Parmi les Équisétales, les Equisetum ont une gaine foliaire, tout comme les Phyllotheca et les Schizoneura, genres éteints au Trias et au Jurassique.

Ces genres issus des Archaeocalamitaceae constituent une série très cohérente dans laquelle on peut suivre des transformations bien définies.

1. Au Carbonifère inférieur, les Archaeocalamites ont des feuilles libres, bifurquées, réduites aux nervures, sans limbe marqué. Les fructifications sont réparties sur plusieurs entre-nœuds successifs (Pothocites). Les sporangiophores sont incomplètement peltés et forment des « organes étoilés ».

2. Les Archaeocalamites donnent naissance aux Koretrophyllites (du Viséen au Permien). Les sporangiophores, portés par des rameaux insérés aux nœuds, sont groupés sur plusieurs entre-nœuds terminaux. Les feuilles des verticilles sont encore libres à leur base.

3. Les Koretrophyllites donnent naissance aux Phyllotheca (du Permien au Jurassique) dont les organes reproducteurs sont groupés sur plusieurs entre-nœuds, avec des sporangiophores peltés et des feuilles stériles fortement soudées à leur base. Notons cependant que les très jeunes feuilles de Phyllotheca etheridgei sont libres jusqu'à leur base. Le vieillissement de la plante – c'est-à-dire son ontogénie – s'accompagne de leur soudure. On peut dire que l'ontogénie s'effectue parallèlement au passage phylogénique des Koretrophyllites aux Phyllotheca.

4. Des Koretrophyllites sont également issus les Schizoneura (Trias). Leurs organes reproducteurs se ressemblent, mais les feuilles sont soudées en lobes foliaires de plus en plus larges et de moins en moins nombreux. Cette transformation des organes foliaires s'effectue non plus simultanément, comme chez les Phyllotheca, mais séparément par groupes de feuilles accolées latéralement. Les verticilles de 30 à 80 feuilles des Koretrophyllites du Carbonifère, libres à la base, passent aux verticilles de 25 feuilles chez Sorocaulus du Permien supérieur. Cette soudure latérale s'accentue chez les Paraschizoneura qui montrent quatre ensembles de feuilles à nervures parallèles. Chez les Schizoneura du Permo-Trias, l'évolution est encore plus poussée avec seulement deux groupes foliaires stériles, opposés, nettement distincts.

Cependant, il ne faut pas voir dans la série des Schizoneuraceae une succession unique mais, si on se fonde sur l'appareil reproducteur, plutôt deux lignées évolutives différentes. L'une contient des feuilles de Schizoneura accompagnées de cônes bien individualisés avec soit des microspores (Echinostachys oblonga Brongniart), soit des macrospores (Echinostachys cylindrica Schimper et Mougeot). L'autre lignée de Schizoneuraceae aboutit à des formes foliaires qui ont élaboré une gaine complète dans les parties fertiles (Mauchurostachys), essentiellement protectrice des sporangiophores placés à la base de plusieurs entre-nœuds suc [...]

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Morphologie d’une prêle

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Equisetum hiémale

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Spore de prêle

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  • : membre de l'Académie des sciences, professeur émérite à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Pour citer l’article

Édouard BOUREAU, « ARTHROPHYTES ou SPHÉNOPHYTES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 02 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/arthrophytes-sphenophytes/