ARTHROPHYTES ou SPHÉNOPHYTES

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Le genre « Equisetum »

Le sporophyte

Les prêles consistent en deux types de tiges souvent annuelles, portées sur un rhizome profond et vivace : les unes chlorophylliennes, ramifiées, restent stériles ; les autres brunâtres, de diamètre plus grand, se terminent par un épi groupant des sporanges ; ce sont les tiges fertiles.

Morphologie d’une prêle

Dessin : Morphologie d’une prêle

Plantes herbacées, les prêles sont caractérisées par leurs tiges articulées et souterraines d'où partent des axes aériens. Chez certaines espèces, dites dimorphiques (comme ici), ces axes sont de deux types : les uns sont stériles et chlorophylliens ; les autres sont fertiles et... 

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Les tiges aériennes sont cannelées : chaque entre-nœud porte des côtes longitudinales séparées par des sillons. Au niveau des nœuds se produit un décalage tel que les côtes et les sillons alternent d'un entre-nœud au suivant.

Il en est de même pour les verticilles de feuilles qui s'insèrent aux entre-nœuds. Réduites et soudées, ces feuilles entourent la tige d'une gaine foliaire assez courte.

Les prêles produisent une abondante silice à leur surface. Autrefois, on utilisait des touffes d'Equisetum, surtout E. hiemale, la « prêle des tourneurs », pour polir les bois durs ou les métaux, en raison des corps siliceux exsudés par les cellules épidermiques qui en font de véritables limes végétales. Les cendres desséchées des prêles ont donné près de 50 p. 100 (E. arvense), et jusqu'à 65 p. 100 (E. maximum), de SiO2 sous forme d'opale.

Les ramifications secondaires, qui naissent à l'emplacement des nœuds, sont également verticillées et apparaissent entre les feuilles : elles entourent la tige principale de fins rameaux qui donnent à la plante son port caractéristique.

L'examen microscopique de la coupe transversale d'une tige montre un contour sinueux déterminé par les côtes et sillons des entre-nœuds. L'espace médullaire est en grande partie lacuneux ; le tissu cortical, chlorophyllien, également lacuneux, possède, à la partie périphérique, surtout au niveau des côtes, un abondant collenchyme ; ce tissu cellulosique à paroi épaisse joue un rôle de soutien. Les faisceaux conducteurs, réduits par suite de la résorption du xylème, ne présentent aucune formation secondaire.

Equisetum hiémale

Dessin : Equisetum hiémale

Coupe transversale d'Equisetum hiemale 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Le segment terminal de la tige fertile constitue l'épi sporangifère, précédé d'une gaine foliaire atrophiée, l'annulus. Cet épi porte les sporangiophores, petits axes verticillés, perpendiculaires à l'axe principal et terminés chacun par un écusson hexagonal. Sous celui-ci s'insèrent une dizaine de sporanges dans lesquels s'effectue la réduction chromatique. Les spores sont donc haploïdes et toutes semblables morphologiquement (isosporie). Leur membrane épaisse se découpe superficiellement en quatre lanières spatulées, les élatères dont la sensibilité aux variations hygrométriques facilite la dispersion.

Morphologie d’une prêle

Dessin : Morphologie d’une prêle

Plantes herbacées, les prêles sont caractérisées par leurs tiges articulées et souterraines d'où partent des axes aériens. Chez certaines espèces, dites dimorphiques (comme ici), ces axes sont de deux types : les uns sont stériles et chlorophylliens ; les autres sont fertiles et... 

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Spore de prêle

Dessin : Spore de prêle

En a, spore avec ses quatre élatères enroulées autour d'elle. Les élatères sont des expansions de la paroi de la spore qui proviennent d'une découpe de cette paroi selon un schéma très précis (élatères rattachées au même endroit sur la spore). Elles sont très sensibles à... 

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Le gamétophyte

Les spores, qui sont chlorophylliennes, perdent rapidement leur pouvoir germinatif : dans des conditions favorables, elles germent de 10 à 12 heures après leur dispersion.

Le gamétophyte haploïde qui en résulte forme une sorte de lame microscopique, ramifiée et lobée, fixée au sol par des rhizoïdes, le prothalle.

Malgré l'isosporie, les prothalles sont en général de deux types. L'hétéroprothallie résulte, semble-t-il, des conditions nutritionnelles. Ces prothalles forment à leur face supérieure des cellules reproductrices à l'intérieur de renflements appelés gamétanges : les anthéridies à l'extrémité des ramifications, les archégones à la base. Celles-ci, de forme classique, contiennent une oosphère. Les anthérozoïdes, nombreux, consistent en une grande cellule, spiralée et aplatie, riche en chromatine, portant à la partie supérieure de nombreux flagelles (le blépharoblaste) qui facilitent le déplacement. La fécondation en milieu humide, suivie de la fusion des deux noyaux, engendre le zygote, point de départ d'un nouveau sporophyte diploïde.

Répartition géographique

Le genre Equisetum contient environ 25 espèces vivantes réparties dans toutes les régions du globe, principalement dans la zone tempérée Nord, mais il est absent de l'Australie et de la Nouvelle-Zélande ; l'Equisetum debile s'étend de l'Himalaya à Sri Lanka, puis à l'Archipel malais et jusqu'au Pacifique. L'Equisetum arvense est cosmopolite. Quelques espèces seulement sont tropicales et localisées dans les Antilles et l'Amérique du Sud. Par leur développement restreint et leur port herbacé, les espèces actuelles diffèrent considérablement des espèces arborescentes qui vécurent à l'ère primaire et atteignaient plusieurs dizaines de mètres. Cependant, certaines formes tropicales (E. scirpoides, E. giganteum) dépassent une dizaine de mètres. En Europe tempérée, E. maximum peut atteindre un mètre.

Les prêles se rencontrent dans les lieux humides ombragés, parfois marécageux (E. maximum, E. palustre) ou sableux. E. arvense renfermerait un alcaloïde, la nicotine.

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Morphologie d’une prêle

Morphologie d’une prêle
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Equisetum hiémale

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Spore de prêle

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Tableau évolutif des sphénophytes

Tableau évolutif des sphénophytes
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Écrit par :

  • : membre de l'Académie des sciences, professeur émérite à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Pour citer l’article

Édouard BOUREAU, « ARTHROPHYTES ou SPHÉNOPHYTES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/arthrophytes-sphenophytes/