AMPHIBIENS ou BATRACIENS

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Structures anatomiques et fonctions

Peau

La peau des Amphibiens actuels est molle, humide et nue. Seuls des Gymnophiones (Caecilia d'Amérique du Sud par exemple) possèdent de petites écailles qui se situent dans le derme. Les Stégocéphales avaient de grandes plaques osseuses sur la surface du crâne et sur le dos. Aujourd'hui, en dehors du bec corné des têtards, les phanères des Amphibiens se réduisent aux griffes – présentes à l'extrémité des doigts de certains Urodèles (Siren) et Anoures (Pipa, Pelobates) – ou à quelques formations cornées leur donnant un aspect parfois monstrueux (Ceratophrys, Megophrys).

Souvent fortement pigmentés, les téguments possèdent de vives couleurs (triton marbré, salamandre, sonneur, Dendrobates, etc.). Certaines glandes épidermiques sont muqueuses ; répandu sur la peau de l'animal, le mucus la maintient humide en permanence : il joue un rôle lors du rapprochement des sexes ou pendant la locomotion (cas des rainettes arboricoles). Des glandes séreuses (glandes parotoïdes des Salamandridés ou des Bufonidés) produisent un venin, liquide laiteux contenant des alcaloïdes toxiques ; par suite de l'absence des dispositifs anatomiques nécessaires, il n'est ni projeté ni inoculé et constitue seulement une protection contre les prédateurs. Les glandes peuvent enfin être mixtes.

Dendrobates bleus

Photographie : Dendrobates bleus

Endémiques de l'Amérique du Sud et mesurant de 3 à 5 centimètres pour un poids de 4 à 5 grammes, les dendrobates bleus (Dendrobates tinctorius) sont des grenouilles qui vivent dans les sous-bois des forêts tropicales, à proximité de cours d'eau. Leur peau de couleur bleue et tachetée... 

Crédits : Ullstein Bild/ Getty Images

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Rainette arboricole

Photographie : Rainette arboricole

Avec des ventouses au bout de chaque doigt, la rainette arboricole (Hyla arborea), encore appelée rainette verte, peut grimper sur tous les supports. Généralement verte, elle peut changer de teinte, passant du brun foncé au jaune clair en fonction de la température, de la couleur du milieu... 

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Peau de triton

Dessin : Peau de triton

Coupe de peau de Triton avec une glande mixte. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Après la métamorphose, les Amphibiens subissent périodiquement des mues. L'exuviation (fig. 1), c'est-à-dire le rejet de la peau lors de la mue, affecte la couche épidermique sur le corps entier de l'animal. Elle ne semble pas liée à une augmentation de taille et dépend du fonctionnement de la glande thyroïde.

Peau de triton

Dessin : Peau de triton

Coupe de peau de Triton avec une glande mixte. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Squelette

Les os sont fibreux (faisceaux de grosses fibres parallèles) constituant un squelette relativement léger qui peut supporter cependant des tractions ou des poussées très fortes, en particulier chez les Anoures, lors du saut.

Crâne

Il est caractérisé chez les Anoures et les Urodèles, qui forment le groupe des Batrachia, par une importante fenestration qui affecte aussi bien le toit que le palais. En revanche, chez les Gymnophiones il est massif, avec très peu d'ouvertures, résultat de l'adaptation à la vie fouisseuse. Il y a deux condyles occipitaux. En s'articulant avec la région postérieure du crâne, la première vertèbre cervicale constitue un atlas. Phylogénétiquement, c'est une innovation dans la série des Vertébrés, car la tête possède ainsi une certaine mobilité par rapport au tronc : on peut voir là l'ébauche d'un cou. Cependant, il n'y a pas d'axis ; cette deuxième vertèbre spécialisée n'apparaîtra que chez les Amniotes. Une autre importante nouveauté est l'apparition, pour la première fois, de l'oreille moyenne. L'accolement d'une évagination pharyngienne avec l'épiblaste entraîne la formation du tympan. Un os du deuxième arc viscéral (l'hyomandibulaire) ne participe plus à l'articulation de la mandibule comme chez les Poissons, mais vient se placer, au cours de l'ontogenèse, entre la fenêtre ovale de la capsule otique et la membrane tympanique : c'est la columelle. Cet ensemble anatomique assure la transmission des vibrations sonores en milieu aérien (fig. 2).

Tête de grenouille

Dessin : Tête de grenouille

Coupe frontale de la tête de grenouille au niveau de l'oreille. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Colonne vertébrale

Comme chez les autres vertébrés, le squelette axial s'organise autour de la corde dorsale, par ossification. L'adaptation à la vie terrestre correspond à un renforcement de la colonne vertébrale. Dans le groupe de poissons ancêtres des Tétrapodes, chaque vertèbre était constituée de trois parties : deux d'entre elles forment le corps vertébral et la troisième l'arc neural. Chez les premiers Tétrapodes, c'est-à-dire les Stégocéphales, cette structure a été généralement conservée mais, parfois, ne comprend que deux parties : c'est la vertèbre rachitome. De cette dernière dérive, selon les paléontologues, la vertèbre stéréospondyle (fig. 3) dont le corps vertébral est toujours formé d'une seule partie. Cette modification anatomique date du Trias. Cependant, l'analyse de la vertèbre actuelle reste encore très délicate.

Amphibiens : évolution vertébrale

Dessin : Amphibiens : évolution vertébrale

Deux stades de l'évolution vertébrale chez les amphibiens (d'après Bystrow et Efremov, 1940). 

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L'arc neural, dorsal, est complètement ossifié et soudé au corps vertébral comme chez tous les Tétrapodes. L'arc hémal, ventral, qui n'existe que dans la région caudale, figure un vestige ichthyen.

Les vertèbres s'articulent entre elles grâce à deux paires de zygapophyses placées à la base de l'arc neural (fig. 4). Deux autres apophyses situées sur le corps vertébral s'articulent avec les côtes sauf chez la plupart des Anoures, lesquels ne possèdent pas de côtes. Cependant, même lorsque les côtes existent, il n'y a jamais de véritable cage thoracique car elles ne se soudent pas au sternum.

Vertèbres d'urodèle

Dessin : Vertèbres d'urodèle

Vertèbres et côte d'Urodèle (Necturus maculatus) (d'après Goodrich, 1930). 

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Membres

Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre est anatomiquement associé à la réalisation du membre chiridien (ou chiridium). Ce membre (antérieur ou postérieur), construit sur le même plan chez tous les Tétrapodes, se compose de deux unités principales : l'archépodium proximal (stylopode + zeugopode), dont on retrouve les homologues dans le membre des poissons qui forment le groupe ancestral des Tétrapodes, et le néopodium distal (basipode + métapode + acropode), qui pourrait n'apparaître que chez les Tétrapodes (Laurin, 2006). En plus de son rôle locomoteur, le membre chiridien soulève le corps. Sa position est transversale chez les Amphibiens.

Eryops

Dessin : Eryops

Membres transversaux (Eryops). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Les formes actuelles possèdent un humérus plus léger que celui des formes ancestrales, mais l'articulation stylo-zeugopodiale a conservé une structure primitive. Le radius et l'ulna (ou cubitus) ont à peu près la même importance. La « main », au carpe réduit, n'a que quatre doigts chez les formes actuelles comme chez certaines formes fossiles. Il est plus probable que cet état est secondaire, car les plus anciens Tétrapodes connus possèdent de six (Ichthyostega, Tulerpeton) à huit doigts (Acanthostega).

Le membre postérieur montre les mêmes particularités que le membre antérieur. Toutefois, en liaison avec l'adaptation au saut, il s'allonge chez les Anoures.

Ceintures

Comme chez tous les Tétrapodes, la ceinture pectorale ou scapulaire n'a pas de liaison osseuse forte avec la colonne vertébrale. Elle se compose principalement d'un scapulo-coracoïde (fig. 6). La ceinture pelvienne, au contraire, est articulée, plus ou moins fermement, aux vertèbres sacrées.

Ceinture scapulaire

Dessin : Ceinture scapulaire

Ceinture scapulaire d'Ambystoma vue ventrale (d'après Noble, 1954). 

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Chez les Urodèles, celle-ci reste cartilagineuse ou partiellement ossifiée. Chez les Anoures, où elle est toujours ossifiée, elle a subi une profonde modification résultant de l'adaptation au saut ; cette modification a entraîné la disparition de la queue. Il n'y a ni membres ni ceintures chez les Gymnophiones (Apodes).

Musculature

La musculature du tronc, que l'on qualifie de pariétale, est moins importante que chez les Poissons. Elle perd en grande partie le rôle qu'elle jouait lors des mouvements ondulatoires du corps. [...]

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Dendrobates bleus
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Pierre CLAIRAMBAULT, Philippe JANVIER, Jean-Claude RAGE, « AMPHIBIENS ou BATRACIENS », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/amphibiens-batraciens/