5. Tissus secondaires
Les zones génératrices des Dicotylédones et des Gymnospermes sont au nombre de deux : le cambium libéro-ligneux et le phellogène ou cambium subéro-phellodermique. Chacune initie un tissu sur sa face interne et un autre sur sa face externe, soit un total de quatre tissus secondaires, comme indiqué sur le tableau.
Le bois et le liber sont en continuité avec le xylème et le phloème primaires. Lorsque le cambium libéro-ligneux fonctionne plusieurs années (ce qui est bien entendu exclu dans le cas des espèces annuelles, au port franchement « herbacé » dans le cas habituel), des cernes concentriques de bois élargissent tiges et racines de façon considérable. Dans le cas des plantes vivaces, sauf les Monocotylédones, la tige et la racine renferment donc des cercles concentriques de bois. Ce bois est un matériau massif, très lignifié, qui comporte deux systèmes croisés : un système vertical intervenant dans la conduction ascendante et le soutien ; un système radial réalisant les transferts horizontaux et le stockage des réserves. Le liber assure le relais du phloème primaire pour le transport à longue distance des molécules organiques. Il est souvent pourvu de fibres disposées en bandes concentriques qui lui donnent l'aspect feuilleté que son nom indique (du lat. liber : livre).
L'accumulation des cernes concentriques de bois va bouleverser toute la structure primaire d'origine. Les tissus périphériques, de plus en plus étirés, finissent par se nécroser puis se déchirer et s'exfolier. Ils sont remplacés par un revêtement secondaire, le périderme. Le phellogène a les caractères d'un parenchyme ; plus typique est le suber, ou liège. Il est constitué de files de cellules qui construisent une paroi stratifiée faite de l'alternance de polysaccharides, de polyphénols proches de ceux des lignines et de nappes hydrophobes de lipides, proches de ceux de la cuticule épidermique (groupement d'acides gras et d'hydroxyacides à longues chaînes hydrocarbonées). Le protoplasme dégénère rapidement, et les cavités cellulaires se remplissent d'air. À maturité, le suber est un tissu souple, léger, résistant et isolant.
Localement, du liège se forme également à la surface de régions endommagées à la suite de blessures, de déchirures ou de la chute des feuilles (liège de cicatrisation).
[…]… pour nos abonnés, l'article se prolonge sur 6 pages…
