2. Fondements d'une théorie de la spéciation
Une espèce est ordinairement constituée de nombreux groupes désignés ici sous le nom de populations. Sauf d'exceptionnels migrants, les individus nés dans une population y trouvent leur(s) partenaires(s) sexuel(s) et y laissent leur progéniture. Ces populations sont disséminées sur un domaine constituant l'aire géographique de l'espèce.
Les membres d'une espèce ne sont pas tous génétiquement identiques. L'hétérogénéité génétique entre populations tend à augmenter sous l'effet de la sélection naturelle, qui ne retient pas les mêmes génotypes dans des populations vivant dans des milieux différents, et de fluctuations fortuites indépendantes du milieu. Les migrations ont au contraire un puissant effet homogénéisateur.
Dans une situation simple, toutes les populations de l'espèce sont liées par des flux migratoires suffisants pour équilibrer les effets diversificateurs de la sélection naturelle et des fluctuations fortuites. C'est sans doute généralement vrai si chaque population reçoit en moyenne au moins un immigrant par génération. La cohésion de l'espèce est alors préservée, et elle conserve le statut d'espèce unique. Ce n'est plus le cas si survient une rupture de l'équilibre entre facteurs de diversification et effets homogénéisateurs des migrations. À trois types de rupture correspondent trois familles de modèles de spéciation : la spéciation géographique ou allopatrique, la spéciation par sélection diversifiante et la spéciation par isolement génétique.
• Spéciation géographique (ou allopatrique)
Principe
S'il apparaît sur l'aire géographique d'une espèce un obstacle physique interdisant les migrations entre deux (ou plusieurs) groupes de populations, ceux-ci sont voués à diverger génétiquement, notamment sous l'effet de la sélection naturelle qui les adapte à des milieux différents. La divergence doit comporter l'accumulation de différences contribuant à l'isolement reproductif, d'où procède, avec la durée, la spéciation. Ce processus a priori très lent peut être accéléré par des facteurs tels que les effets de fondation et le renforcement sympatrique.
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