3. Les horloges biologiques et les mécanismes de l'organisation temporelle des animaux
• Les horloges circadiennes
La rythmicité des animaux, en particulier circadienne, repose sur le jeu de mécanismes physiologiques que l'on désigne globalement sous le nom d'horloge interne ou d'horloge biologique, qui permet de mesurer le temps et de donner l'heure. Oscillateur ou pacemaker sont utilisés comme synonymes. Cette horloge doit manifester certaines propriétés, à savoir : osciller sans recevoir d'information ni de signal extérieur ; conserver cette périodicité de façon stable et indépendante de la température ; être remise à l'heure et ajustée par des facteurs de l'environnement. Cette dernière propriété implique l'existence de voies d'entraînement, transmettant les signaux de l'environnement à l'horloge pour sa synchronisation. Dans la majorité des systèmes circadiens, une voie d'entrée d'entraînement par la lumière existe, dans la mesure où le cycle lumière-obscurité a un rôle synchronisateur dominant. Des voies de sortie doivent également être présentes, permettant à l'horloge d'exercer son contrôle rythmique au niveau physiologique et comportemental. Étant donné la diversité des pigments photosensibles, des mécanismes de phototransduction et des types de cellules photoréceptrices, l'entraînement par la lumière est très nettement différent d'un organisme à l'autre. La diversité est encore plus grande au niveau des voies de sortie ; on peut supposer que des centaines de voies différentes régulées par l'horloge existent, assurant aussi bien le contrôle de la photosynthèse chez les plantes que celui des rythmes physiologiques et comportementaux des animaux. Il est clair que les voies d'entrée et de sortie de l'horloge biologique sont spécifiques de chaque organisme, de chaque système. L'horloge qui gouverne la rythmicité circadienne a été la plus étudiée ; jusqu'à présent, la compréhension de ces différents niveaux n'est complète pour aucun modèle expérimental (cf. horloges biologiques).
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