4. Contrôle de l'utilisation des réserves
La mobilisation des réserves est liée à la réhumidification des graines. Avec celle-ci s'instaure un métabolisme actif qui est révélé par une respiration intense et une synthèse de nouvelles protéines servant à la croissance de la jeune plantule. Ces phénomènes débutent avec l'intervention d'enzymes dont l'action est déclenchée par des commandes hormonales venant en général de l'embryon. Ils ont été étudiés surtout chez les céréales, dont les embryons ont l'avantage, détachés du reste de la graine, de poursuivre leur germination car contenant assez de matériaux dans le scutellum notamment. Ainsi son action sur la mobilisation des réserves de l'albumen peut être appréciée.
Voici les principales étapes qui jalonnent la germination telles qu'elles ont été mises en évidence dans le caryopse d'orge.
Un des premiers événements, dont la suite des événements ultérieurs dépend, est la synthèse d'acides gibbérelliques, d'abord par l'axe embryonnaire, puis après 24 heures par le scutellum, cotylédon en forme de bouclier. Parallèlement, une autre hormone, l'acide indolacétique (auxine), est produite par le coléoptile de l'embryon. Elle assure la différenciation vasculaire nécessaire au transport des acides gibberelliques.
L'acide gibbérellique, transporté dans les cellules de la couche à aleurone, y induit la synthèse de novo d'hydrolases (α-amylase, protéase). Cependant, sa présence n'est pas nécessaire à la formation, dans la couche à aleurone, de la β-1,3-glucanase et autres enzymes ayant pour fonction de digérer les parois ; elles agissent ainsi sur les cellules à aleurone, ce qui facilite le passage des hydrolases vers l'albumen, puis sur les parois de l'albumen amylacé. Le rôle de l'acide gibbérellique sur la production d'enzymes est révélé par l'application d'actinomycine D et de cycloheximide, substances qui inhibent la synthèse protéique, la première au niveau de la transcription, la seconde au niveau de la traduction des messagers sur les r […]
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