5. L'évolution vasculaire des Psilophytes
L'évolution des structures des Psilophytes aboutit progressivement à édifier dans le sporophyte une disposition vasculaire exarche, centripète et externe par rapport au liber, caractéristique de la racine des plantes supérieures.
Chez le Rhynia major, le xylème du sporophyte montre une structure rudimentaire centrique faite entièrement de cellules lignifiées annelées ; il est entouré par un anneau continu de phloème. Ce caractère annelé des trachées représente un début de lignification dans la formation de la paroi secondaire de la membrane squelettique pecto-cellulosique.
Chez l'Asteroxylon mackiei, la différenciation ligneuse à partir d'un pôle centrique est maintenue dans la partie rhizomateuse alors qu'elle se fait à partir de plusieurs pôles excentriques dans la partie dressée de la plante. En outre, la différenciation de la paroi des trachéides, d'abord annelée, devient spiralée dans la partie centrale de l'axe de la plante. Le phloème entoure le massif lobé du xylème excentrique. Chez le Psilophyton princeps, l'excentricité est accentuée à tel point que, dans les parties dressées, le xylème a une différenciation exarche, centripète, alternant avec un phloème réparti en faisceaux disjoints qui a disparu devant les pôles de la différenciation. Les trachéides, annelées au pôle, sont ensuite spiralées, puis couvertes d'une ornementation intermédiaire entre les spirales et les réseaux. Cette évolution du xylème, observée dans cette plante du Dévonien, se retrouve dans le Psilotum triquetrum actuel où elle est encore plus achevée. Dans cette dernière espèce, en effet, l'évolution se termine par une ornementation ponctuée simple, nettement scalariforme.
La disposition exarche caractéristique de la tige dressée du Psilotum se retrouve tout le long de l'axe (aussi bien dans la racine que dans la tige) du Lycopodium (Lycophytes), puis elle se cantonne chez les plantes plus évoluées au niveau de la racine.
L'essentiel de l'évolution des Psilophytes a eu lie […]
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