2. Les Rhyniales
À partir de courts fragments plus ou moins dichotomes, quelquefois terminés par des sporanges renflés, trouvés dans les cherts du Dévonien inférieur de Rhynie (Aberdeenshire, Écosse), R. Kidston et W. Lang, en 1917, reconstituèrent le Rhynia major. Cette plante se présente sous la forme d'un rhizome cylindrique lisse, portant çà et là des tiges dressées également lisses, dont les ramifications effilées se terminent par un sporange orthotrope. Le sporange est la terminaison élargie et peu modifiée de la tige dressée, dont le tissu interne, au lieu de rester stérile et diploïde, est devenu fertile et sporogène en donnant après la méiose des isospores haploïdes.
On a longtemps pensé que le genre Rhynia était représenté par deux espèces différentes : l'une de taille relativement grande, appelée Rhynia major, et l'autre plus petite Rhynia gwynne-vaughani, dont les tiges n'étaient jamais en connexion avec un sporange, mais portaient fréquemment des protubérances hémisphériques. La nature gamétophytique de ce Rhynia, supposée depuis longtemps, a été confirmée : en 1957, A. G. Lyon décrit des spores ressemblant à celles du Rhynia major en voie de germination ; en 1959, H. Merker remarque que certains axes rhizomateux portent des cellules groupées par quatre qui constituent des cols d'archégones ; en 1961, D. D. Pant suggère que le Rhynia gwynne-vaughani est le gamétophyte vascularisé de Rhynia major, invoquant pour cela la présence de protubérances hémisphériques qui peuvent contenir les archégones et l'absence constante de sporanges en connexion ; enfin, en 1968, Y. Lemoigne confirme l'existence d'un archégone dans une protubérance hémisphérique placée sur une portion d'axe vascularisé. Le cycle végétatif du genre Rhynia comporte donc un sporophyte diploïde porteur de sporanges où s'effectue la méiose (Rhynia major) et un gamétophyte haploïde porteur de gamétanges (Rhynia gwynne-vaughani).
Horneophyton lignieri, espèce datant aussi du Dévonien d'Écosse, est très voisine […]
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