Le prothalle est le gamétophyte de Végétaux vasculaires formé à la germination d'une spore réductionnelle, c'est-à-dire d'une méiospore : il est donc haploïde.
Au cours de l'évolution des Végétaux, le prothalle apparaît chez les Ptéridophytes. Pour les Fougères, par exemple, l'aspect filamenteux des premiers stades de germination de la méiospore, quelle que soit la forme du prothalle adulte, permet un rapprochement avec le protonéma des Bryophytes. Dans les groupes apparus par la suite, le prothalle subit une réduction de plus en plus marquée.
D'une manière générale chez les Ptéridophytes, le prothalle est toujours de petite taille : entre cinq centimètres et quelques millimètres, et il n'a qu'une existence très courte, sauf exception (Osmundacées par exemple). Celui des Fougères est en général chlorophyllien, hermaphrodite, en forme de lame, très rarement filamenteux. Il présente sur sa face inférieure des gamétanges femelles (archégones) porteurs d'une gamète femelle (oosphère) et des gamétanges mâles libérant de nombreux gamètes mâles (anthérozoïdes). Cependant, dans le groupe bien particulier des Fougères aquatiques (Hydroptéridées), ainsi que chez les Sélaginelles, le prothalle est incolore, unisexué et inclus dans la spore qui l'engendre. Les Prêles ont en général un prothalle chlorophyllien plus ou moins massif et unisexué.
Au cours de l'évolution des Ptéridophytes, on assiste à la disparition de l'autonomie du prothalle femelle qui reste inclus dans la spore, ainsi qu'à la réduction du nombre des archégones et des anthéridies accompagnée d'ailleurs de la réduction du nombre des cellules constituant ces gamétanges.
Chez les Gymnospermes, l'endosperme homologue d'un prothalle femelle est inclus dans l'ovule et ne comporte que deux ou trois archégones fonctionnels et assez régressés. Le prothalle mâle est représenté par les quelques cellules (le plus souvent quatre) du grain de pollen en germination.
Le stade ultime de cette réduction est atteint chez les Angiospermes, où le sac embryonnaire inclus dans l'ovule représente, avec huit noyaux en général (quelquefois plus, mais quelquefois seulement quatre), le stade prothallien dont l'archégone n'est plus reconnaissable en tant que tel. Quant au prothalle mâle, il est réduit au cytoplasme et aux trois noyaux du grain de pollen germé.
Monique GUERN
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