6. Photosynthèse nette et photosynthèse brute ; la photorespiration
À la lumière, les végétaux chlorophylliens continuent à respirer, c'est-à-dire à absorber de l'oxygène et à émettre du CO2. Cette respiration possède plusieurs composantes. Les unes, tout à fait semblables à celles que l'on constate à l'obscurité, sont généralement déprimées à la lumière, l'énergétique lumineuse se substituant à l'énergétique chimique fournie par les oxydations mitochondriales.
De plus, il s'établit à la lumière un type de respiration particulier, appelé photorespiration (Pr).
Il en découle, sur le plan quantitatif, le fait suivant : l'émission photosynthétique d'O2 ainsi que l'absorption de CO2 observées à la lumière expriment la photosynthèse nette (Pn) qui est plus faible que la photosynthèse totale ou photosynthèse brute (Pb), selon l'équation : Pn = Pb — Pr.
En fait, Pr représente l'« ensemble » de la respiration à la lumière comprenant essentiellement la photorespiration stricto sensu, si l'on néglige le faible reliquat des mécanismes respiratoires normalement manifestés à l'obscurité et qui se trouvent déprimés à la lumière.
L'importance de la photorespiration varie selon les types métaboliques décrits dans le paragraphe précédent. Pour les feuilles d'une plante de type C3, dont la photosynthèse nette peut atteindre 30 milligrammes de CO2 fixé par décimètre carré et par heure, dans l'air ordinaire, la photorespiration peut avoir une valeur presque égale (soit 40 à 50 p. 100 de la photosynthèse brute) et se présenter comme une perte très importante du pouvoir photosynthétique total. Elle est en moyenne cinq fois plus intense que la respiration réalisée à l'obscurité par les mêmes organes.
En raison des échanges des mêmes gaz, quoique inversés, la mesure de la photorespiration est délicate.
La méthode la plus sûre est celle qui consiste à placer les végétaux en présence d'une atmosphère enrichie en oxygène de masse atomique 18 (non radioactif), distinct de l'oxygène courant de masse 16. Alors que par photosynthèse les végétaux libèrent 16O après photoxydation de l'eau H2
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