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PHOTOSYNTHÈSE

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5.   Les types métaboliques de photosynthèse, d'après le mode de fixation initial de CO2

Les réactions enzymatiques décrites ci-dessus sont sensiblement les seules voies d'entrée du CO2 dans le métabolisme photosynthétique, pour la majorité des plantes primitivement étudiées. 90 p. 100 du carbone au moins empruntent directement la voie du phosphoglycérate, composé à 3 atomes de C, d'où le qualificatif de « type C3 » donné à ces végétaux qui comprennent presque toutes les plantes originaires des régions tempérées, toutes les fougères, mousses, algues et enfin tous les arbres quel que soit leur habitat climatique.

Mais, parmi les plantes herbacées et quelques arbustes des régions tropicales, semi-tropicales, ou encore des sols salés des régions tempérées, on trouve, dans près de vingt familles appartenant toutes aux phanérogames angiospermes, un procédé différent de fixation initial de CO2. Celui-ci a été reconnu entre 1963 et 1966. Dans le cytosol des cellules sous-épidermiques de leurs feuilles (mésophylle) la réaction suivante intervient pour la quasi-totalité du CO2 fixé. Elle est catalysée par une phosphoénolpyruvate-carboxylase :

d'où l'expression de « plantes de type C4 » qui leur a été attribuée. L'OAA, corps instable, y est immédiatement réduit en malate (MAL) ou aminé en aspartate (ASP). Ces deux derniers composés fournissent, après migration dans des cellules plus internes, le CO2 à la réaction caractéristique du type C3 :

Cette dernière a lieu dans les chloroplastes exclusivement. Ces cellules, plus internes que celles du mésophylle, entourent les vaisseaux conducteurs de sève et constituent la gaine périvasculaire (fig. 11). L'ensemble forme une structure dite en « couronne ». Puis les opérations de réduction du PGA et de transformation des glucides, avec régénération du ribulose-diphos […]

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H. von Mohl signale la présence de grains d'amidon dans les chloroplastes. J. von Liebig propose que 1'incorporation du dioxyde de carbone (CO2) se traduit par une formation d'acides organiques, précédant celle des sucres. J. von Sachs montre que les feuilles des plantes, quand elles sont éclairées, synthétisent de 1'amidon. A. Beyer… Lire la suite
AGROMÉTÉOROLOGIE

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AUTOTROPHIE & HÉTÉROTROPHIE

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Dans le chapitre "Les différents types trophiques"  : …  et le soufre. Les euglènes, algues unicellulaires des mares, possèdent de la chlorophylle et, par *photosynthèse, assimilent le gaz carbonique. Cependant elles ne peuvent vivre sur des milieux purement minéraux. Quelques substances organiques leur sont indispensables : la vitamine B12, les constituants de la vitamine B1 (… Lire la suite
BACTÉRIES

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Écrit par :  Robert KANDEL

Dans le chapitre "Effets sur la biosphère"  : …  L'*enrichissement en CO2 stimulera la photosynthèse dans certains végétaux, améliorant le rendement de leur utilisation de l'eau. La diminution de la fréquence de gel, l'adoucissement des hivers, l'allongement de la saison de croissance pourront également favoriser la production de biomasse. Certains calculs indiquent que la biosphère… Lire la suite
CHLOROPHYLLES

Écrit par :  Alexis MOYSE

Dans le chapitre "Excitation photochimique des chlorophylles et photosynthèse"  : …  La *photosynthèse se caractérise matériellement par un transfert d'électrons et de protons de l'eau au bioxyde de carbone qui se trouve réduit avec formation de glucides. Cette opération requiert de l'énergie et, dans les meilleures conditions, il faut 8 photons-grammes (8 einsteins) par molécule-gramme de bioxyde de carbone réduit, soit l'… Lire la suite
CHLOROPLASTES

Écrit par :  Paul MAZLIAK

… *Dans les cellules chlorophylliennes des végétaux supérieurs, il existe deux modes de fixation du gaz carbonique (CO2 ou dioxyde de carbone)  : le type de fixation en C3 et le type en C4 ainsi désignés en fonction du nombre d'atomes de carbone de la molécule photosynthétisée (voir plus loin). À chaque type… Lire la suite
CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES

Écrit par :  Jean-Claude DUPLESSY

Dans le chapitre "L'hydrogène, l'oxygène et l'eau"  : …  À l'état gazeux, il constitue 21 p. 100 de l'atmosphère (1,1 × 106 Gt). Chaque année, la *photosynthèse et la respiration des plantes et des sols correspondent à un échange de 80 Gt d'oxygène entre l'atmosphère et la biosphère. Comme les réserves de combustibles fossiles exploitables ne constituent qu'une faible fraction des matières… Lire la suite
DEISENHOFER JOHANN (1943- )

Écrit par :  Georges BRAM

…  en 1985, de la structure moléculaire du complexe lipido-protéique qui constitue le centre *photosynthétique d'une bactérie, Rhodopseudomonas viridis, qu'Harmut Michel avait pu obtenir sous forme cristallisée. En 1988, Deisenhofer quitte l'Allemagne pour les États-Unis, où il est nommé professeur de biochimie à l'université du… Lire la suite
DÉVELOPPEMENT (biologie) - Le développement végétal

Écrit par :  Georges DUCREUX, Hervé LE GUYADER, Jean-Claude ROLAND

Dans le chapitre "Plastes"  : …  chloroplastes. Ce développement est accompagné d'une synthèse massive d'enzymes intervenant dans la *photosynthèse et la fixation du gaz carbonique (ribulose-diphosphate-carboxylase, par exemple) pratiquement absentes du méristème. La formation de ces enzymes peut être empêchée par des inhibiteurs de la transcription et, vraisemblablement, dépend d'… Lire la suite
ÉCHANGES GAZEUX CHEZ LES PLANTES - (repères chronologiques)

Écrit par :  Claude LANCE

…  que le CO2 (et non « l'humus ») est la source du carbone présent dans les végétaux. * N. T. de Saussure décrit les caractères quantitatifs de la photosynthèse et notamment la nécessité de l'eau, qui est incorporée au même titre que le CO2. Il pense toutefois que l'oxygène dégagé provient du CO2 absorbé et ne… Lire la suite
ÉCHANGES GAZEUX CHEZ LES PLANTES

Écrit par :  Claude LANCE

…  consomment de l'oxygène et dégagent du gaz carbonique comme un animal : elles respirent donc. *Lorsqu'elles sont suffisamment éclairées, elles utilisent le gaz carbonique et l'eau pour produire du carbone organique et de l'oxygène, ce qui préfigure la notion de photosynthèse. Celle-ci, résultera, après isolement de la chlorophylle (1818), des… Lire la suite
ÉCOLOGIE

Écrit par :  Patrick BLANDIN, Denis COUVET, Maxime LAMOTTE, Cesare F. SACCHI

Dans le chapitre "Énergétique individuelle"  : …  solaire. Toute la lumière (LT) parvenant au contact de la plante n'est pas employée pour la *photosynthèse (fig. 1a) : une partie importante n'est pas utilisée (LNU), car perdue par réflexion. La lumière effectivement absorbée (LU) n'est elle-même pas intégralement employée par la plante car une certaine fraction (LNA) est dissipée sous… Lire la suite
ÉCOSYSTÈMES

Écrit par :  Paul DUVIGNEAUD, Maxime LAMOTTE, Jean Claude LEFEUVRE

Dans le chapitre "Flux d'énergie et productivité"  : …  nitrates, phosphates et divers autres constituants minéraux, essentiellement par le mécanisme de la *photosynthèse que permet l'apport énergétique du rayonnement lumineux. Ils constituent le niveau des producteurs P. Les hétérotrophes, eux, utilisent la matière organique ainsi formée. Ils sont représentés par l'ensemble des animaux… Lire la suite
ÉNERGIES RENOUVELABLES

Écrit par :  Bernard CHABOT

Dans le chapitre " La biomasse"  : …  son exploitation énergétique concerne principalement les plantes et les arbres. Grâce à la *photosynthèse, mettant en jeu les molécules de chlorophylle, les plantes utilisent l'énergie solaire pour décomposer l'eau (H2O) qu'elles contiennent dans leurs cellules et le dioxyde de carbone (CO2) de l'atmosphère pour les… Lire la suite
HUBER ROBERT (1937- )

Écrit par :  Georges BRAM

…  résolution, de déterminer la structure moléculaire du complexe lipido-protéique qui constitue le *centre photosynthétique d'une bactérie, Rhodopseudomonas viridis. La détermination de cette structure, qui comprend plus de 10 000 atomes, a permis de mieux comprendre et de préciser les différentes étapes du mécanisme de fonctionnement du… Lire la suite
LACS

Écrit par :  Bernard DUSSART

Dans le chapitre "Principales biocénoses"  : …  épaisseurs, tandis que les infrarouges sont arrêtés par quelques centimètres. Les organismes *photosynthétiques, tributaires de l'apport en énergie radiante d'origine exosphérique, ont donc une distribution verticale liée à cette pénétration sélective des rayonnements dans l'eau. Le débit solide (en suspension) des eaux courantes et toutes… Lire la suite
LITTORAL MARITIME

Écrit par :  Jean-Marie PÉRÈS

…  dépourvu de végétaux photoautotrophes. Puisque c'est l'éclairement, nécessaire à l'exercice de la *photosynthèse par les algues, qui commande la limite inférieure du système phytal, on ne peut en donner un chiffre de profondeur maximale valable pour l'ensemble des mers du monde : dans les eaux les plus transparentes, comme celles de la partie… Lire la suite
MANGANÈSE

Écrit par :  Bernard DUBOIS, Jacques FAUCHERRE, Gil MICHARD, Clotilde POLICAR, Jean-Louis VIGNES

Dans le chapitre " Le manganèse dans les systèmes biologiques"  : …  donc ici de navette en exportant les équivalents d'oxydant depuis le site actif jusqu'au substrat. *– Le système de dégagement du dioxygène chez les plantes. Les plantes utilisent la lumière solaire pour oxyder l'eau en dioxygène. C'est la photosynthèse. Ce processus complexe, qui correspond à une oxydation tétra-électronique (voir ci-dessous), a… Lire la suite
MEMBRANES CELLULAIRES

Écrit par :  Brahim LAHLOU, Paul MAZLIAK

Dans le chapitre "Transferts d'électrons dans la membrane du thylakoïde"  : …  Ces transferts s'effectuent au cours des premières réactions (photochimiques) de la *photosynthèse. Les chlorophylles a et b groupées dans les deux photosystèmes (PS I contenant le pigment photo-ionisable P700 et PS II contenant le pigment photo-ionisable P680) sont excitées par la lumière. Les électrons… Lire la suite
MICHEL HARTMUT (1948- )

Écrit par :  Georges BRAM

…  protéines membranaires. En 1981, il réussit à cristalliser le complexe protéique qui constitue le *centre photosynthétique de la bactérie Rhodopseudomonas viridis  et à obtenir des diagrammes de bonne qualité de diffraction par les rayons X, dont l'interprétation, après concertation avec Robert Huber, est confié à Johann Deisenhofer. En… Lire la suite
MITCHELL PETER DENNIS (1920-1992)

Écrit par :  Paul MAZLIAK

…  artificielle de la membrane à l'aide de détergents ou d'autres « agents découplants ». *Par ailleurs des expériences de « bains acides » (Jagendorff, 1966), imposés à des chloroplastes à l'obscurité et suivis de biosynthèses d'ATP, avaient montré que la théorie chimiosmotique s'appliquait aussi aux phosphorylations photosynthétiques. Enfin, des ATP… Lire la suite
MITOCHONDRIES

Écrit par :  Roger DURAND

Dans le chapitre "Mitochondrie et chloroplaste dans le cycle énergétique"  : …  de l'air que sera récupérée l'énergie libre indispensable à la synthèse de l'ATP (fig. 3). En* revanche, dans un chloroplaste qui fixe l'énergie lumineuse, les phénomènes sont thermodynamiquement inversés. Nous partons de l'eau à potentiel réducteur très bas (+ 820 mV) et nous obtenons du NADPH + H+ à potentiel réducteur élevé (— … Lire la suite
OCÉAN ET MERS (Vie marine) - Vie pélagique

Écrit par :  Lucien LAUBIER, Jean-Marie PÉRÈS

Dans le chapitre "Nutrition"  : …  la nébulosité ou des saisons. La richesse de l'eau en composés minéraux azotés et phosphorés nécessaires à la *photosynthèse, compte tenu du fait que le dioxyde de carbone existe toujours en quantité suffisante, est le facteur fondamental de la production primaire. D'une façon très générale, les diatomées sont plus exigeantes en ce domaine que les… Lire la suite
OLIGOÉLÉMENTS

Écrit par :  Jean LAVOLLAY

Dans le chapitre "Rôle des oligoéléments indispensables"  : …  L'ion chlore est en effet activateur de la réaction de Hill, l'un des mécanismes essentiels de la *photosynthèse. L'expérience a montré qu'il est effectivement indispensable à la nutrition des végétaux chlorophylliens, notamment des Lemnacées (Lentilles d'eau). Mais ayant pu cultiver ces espèces dans des conditions de milieu assurant l'… Lire la suite
ORIGINE DE LA VIE

Écrit par :  André BRACK

Dans le chapitre "Les indices géologiques"  : …  d'une origine biologique. En règle générale, les molécules biologiques qui résultent de la *photosynthèse sont caractérisées par un enrichissement en 12C par rapport aux carbonates minéraux. Ainsi, le rapport 12C/13C passe de 88,99 pour les carbonates marins de référence à des valeurs comprises entre 90,8 et… Lire la suite
OXYDORÉDUCTIONS, biologie

Écrit par :  René HELLER

Dans le chapitre "Intérêt"  : …  comme on le ferait pour un corps qui tombe, alors qu'ils remontent les potentiels rédox. Dans la *photosynthèse (fig. 2), grâce à l'énergie lumineuse (hν) captée par la chlorophylle, les électrons pourront passer du système H2O/O2 au système APG/AldPG. Dans la respiration, les électrons remontent, par des voies d'ailleurs… Lire la suite
PEROXYSOME

Écrit par :  Paul MAZLIAK

… *Explorant la cellule à l'aide du microscope électronique, les cytologistes signalèrent l'existence, dans de nombreux tissus, animaux ou végétaux, de particules (« microbodies ») sphériques, ayant 0,5 μ de diamètre environ, entourées d'une seule membrane, au contenu finement granuleux, renfermant parfois un « nucléoïde » ou « pseudocristal ». Les… Lire la suite
PHOTOCHIMIE

Écrit par :  Jacques JOUSSOT-DUBIEN

Dans le chapitre "Applications de la photochimie"  : …  par exemple à Los Angeles, pour irriter les voies respiratoires et colorer l'atmosphère. La *photosynthèse est certes le processus biologique le plus important dépendant de la lumière. La lumière du soleil absorbée par la chlorophylle, associée à d'autres composés dans le chloroplaste, donne lieu à des réactions complexes que l'on peut… Lire la suite
PHOTORESPIRATION

Écrit par :  Paul MAZLIAK

… *L'influence de la lumière sur la respiration des plantes vertes a longtemps été tenue pour négligeable. Depuis 1955 cependant, un grand nombre de travaux ont montré que, pour la plupart des plantes vertes, le dégagement de gaz carbonique était deux ou trois fois plus intense à la lumière qu'à l'obscurité. On réserve le nom de photorespiration… Lire la suite
PHYSIOLOGIE

Écrit par :  Georges CANGUILHEM, Pierre CHOUARD, Maurice FONTAINE, René HELLER, Charles KAYSER, Claude LIORET, Alexis MOYSE

Dans le chapitre "Physiologie du métabolisme végétal"  : …  du xixe siècle. En premier lieu, la production de matière végétale par la *photosynthèse, propriété spécifique des plantes vertes qui correspond dans le domaine agronomique à la capacité de produire des récoltes plus ou moins abondantes, c'est-à-dire, dans le langage actuel, la productivité primaire. Viennent en deuxième… Lire la suite
PLASTES

Écrit par :  Roger BUVAT, Gérard LEDOIGT

…  Bryophytes et des végétaux vasculaires ou végétaux supérieurs. Les chlorophylles, pigments de la *photosynthèse, se trouvent exclusivement dans les plastes et sont généralement associées à des quantités variables de pigments caroténoïdes. D'après leur teneur en ces divers pigments, on distingue trois catégories de plastes : les chloroplastes (… Lire la suite
RÉSERVES PHYSIOLOGIQUES - Réserves végétales

Écrit par :  Jacques MIÈGE

Dans le chapitre "Réserves liées à l'économie générale de la plante"  : …  puisqu'ils sont synthétisés dans les parenchymes chlorophylliens. Les produits issus de la *photosynthèse non utilisés par les feuilles migrent par voie libérienne vers des parenchymes de réserve où ils se déposeront généralement sous forme de glucides, plus rarement sous forme de lipides qui se constituent au détriment des glucides, ou… Lire la suite
RESPIRATION

Écrit par :  Pierre DEJOURS, Alexis MOYSE

Dans le chapitre "Photorespiration"  : …  Si la lumière détermine la prédominance des échanges gazeux photosynthétiques, la *photosynthèse s'accompagne, en revanche, d'une respiration particulière, directement liée à l'oxydation rapide de produits intermédiaires du métabolisme de synthèse (ribulose biphosphate). C'est la photorespiration qui restitue à l'atmosphère jusqu'à 50 p. 100 du… Lire la suite
RYTHMES BIOLOGIQUES ou BIORYTHMES

Écrit par :  Catherine BLAIS, René LAFONT, Bernard MILLET, Alain REINBERG

Dans le chapitre "Caractéristiques et propriétés"  : …  et l'expression rythmique de plusieurs gènes nucléaires (Lumsden, 1991). Son implication dans la *photosynthèse est démontrée, et la régulation qu'il exerce est interprétée comme une préparation à l'activité photosynthétique durant le jour, donc comme une régulation adaptative. Le gène cab, gène nucléaire qui code pour les protéines de l… Lire la suite
SENEBIER JEAN (1742-1809)

Écrit par :  Jacqueline BROSSOLET

… *Bibliographe et naturaliste suisse d'expression française. Pasteur de Chancy (1769), Jean Senebier s'intéresse aux sciences naturelles et à la chimie (grâce à P.-F. Tingry). En 1775, nommé bibliothécaire de la ville de Genève, il classe méthodiquement les ouvrages. Ses travaux reflètent ses trois centres d'intérêt : Essai sur l'art d'observer… Lire la suite
SÈVES

Écrit par :  René HELLER

Dans le chapitre "Mécanismes"  : …  retient l'attention des chercheurs : celui de la charge du phloème en saccharose issu de la *photosynthèse (cf. photosynthèse). Celui-ci est synthétisé dans le cytosol (substance colloïdale fondamentale) des cellules chlorophylliennes, d'où il gagne les cellules voisines, puis les cellules de transfert. L'entrée dans les tubes… Lire la suite
SOLS - Microbiologie

Écrit par :  Yvon DOMMERGUES

Dans le chapitre "Cycle du carbone"  : …  de carbone (CO2) atmosphérique est fixé essentiellement par les organismes autotrophes *photosynthétiques (végétaux chlorophylliens) et, accessoirement, par les micro-organismes chimiosynthétiques. Les résidus végétaux et les cellules microbiennes s'incorporent au sol avec les résidus animaux pour y constituer le compartiment de la … Lire la suite
SPECTROPHOTOMÉTRIE OPTIQUE

Écrit par :  Dora GRAND

Dans le chapitre "Spectrophotométrie d'absorption"  : …  photolyse laser a permis de préciser la séquence temporelle et spatiale des réactions qui suivent *l'absorption de la lumière par les centres photosynthétiques. L'étape initiale (premier transfert d'électron) a lieu en environ 3 × 10—12 s, à partir de deux dérivés de la chlorophylle, avec un rendement quantique voisin de 1. La cascade… Lire la suite
THIOBACTÉRIALES

Écrit par :  Jacques POCHON

Dans le chapitre "Bioénergétique"  : …  sauf les Beggiatoales, utilisent l'énergie lumineuse grâce à deux types de pigments. Cette *photosynthèse bactérienne ne libère pas d'oxygène comme chez les plantes, mais la réaction exige un donateur exogène d'électrons (DH2), oxydé au cours du processus :

 DH2 est ici l'hydrogène moléculaire, ou un composé… Lire la suite
VÉGÉTAL - La vie végétale

Écrit par :  François DELAPORTE, Georges MANGENOT

Dans le chapitre "Le pouvoir de synthèse"  : …  sur l'extraordinaire pouvoir de synthèse de tous les Végétaux possédant de la chlorophylle. *Grâce à ce pigment, ils utilisent l'énergie lumineuse pour réaliser, à partir de l'eau et du gaz carbonique, déchets minéraux de la respiration, la synthèse très endothermique des glucides. Ils ont aussi le pouvoir de réduire les nitrates en nitrites… Lire la suite
WARBURG OTTO HEINRICH (1883-1970)

Écrit par :  Paul MAZLIAK

…  jaunes, (1932), les déshydrogénases à nicotinamide (1935), plusieurs enzymes de la glycolyse, etc. *À ces contributions décisives dans le domaine de la respiration, s'ajoutent des travaux importants sur le rendement quantique en photosynthèse. Illuminant des chlorelles par des lumières monochromatiques de diverses longueurs d'onde, Warburg trouva… Lire la suite

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Médias de cet article dans l'Encyclopædia Universalis :

Chloroplastes et photosynthèse Réactions photochimiques et sombres Algue verte : spectres d'absorption et d'action Ensemble des fonctions élémentaires Transport des électrons et des protons dans une membrane Thylakoïdes Schéma en Z des plantes supérieures Niveaux d'énergie de la chlorophylle Schéma en Z des plantes supérieures Oscillation de l'émission d'oxygène par des chloroplastes Transport des électrons et des protons dans une membrane Gaz carbonique : fixation et réduction Cycle de Calvin Cycles des métabolites Figuier de Barbarie Schéma en Z des plantes supérieures Cycles de la photorespiration Schéma en Z des plantes supérieures

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