2. Perméabilité des membranes biologiques
Les échanges osmorégulateurs sont assurés chez les organismes vivants par des organes perméables spécialisés : tégument, branchies, tube digestif, poumons, reins, etc., constitués par des épithéliums simples ou pluristratifiés, que l'on qualifie indistinctement de membranes biologiques (ce terme englobant en fait, également, les membranes cellulaires). On ne peut entrer ici dans le détail de l'importante question de leur perméabilité, dont les propriétés fondamentales ont été mises en évidence par des travaux effectués sur la cellule végétale (W. Pfeffer, C. E. Overton). Les parois ne sont pas semi-perméables, c'est-à-dire qu'elles se laissent traverser à la fois par l'eau et par les substances dissoutes ; mais leur perméabilité est très sélective ; ainsi, les ions Na+ et Cl- sont essentiellement extracellulaires, tandis que le potassium (K+) est surtout intracellulaire. L'utilisation, à présent généralisée, des marqueurs radioactifs met en évidence que les échanges transmembranaires sont bidirectionnels, c'est-à-dire qu'ils s'effectuent dans les deux sens. Ils sont, en outre, très intenses, ce qui montre que l'eau et les sels des êtres vivants se renouvellent à grande vitesse.
Dans certains cas, ces échanges sont passifs, c'est-à-dire que, pour la substance considérée, leur intensité est prévisible d'après des lois physico-chimiques simples : elle est calculable d'après la différence de concentration (gradient chimique) et la différence de potentiel électrique (gradient électrique) existant entre les deux faces ; l'équilibre est régi
par la loi de Gibbs-Donnan. Dans d'autres cas, l'équilibre que l'on constate de fait apparaît comme un « défi » permanent à ces mêmes lois ; il n'est donc maintenu qu'au prix d'une dépense énergétique que la cellule transporteuse effectue en permanence ; on dit que le transport est actif. Ce dernier cas correspond à des « pompes biologiques », dont la plus répandue et la plus étudiée est la « pompe à sodium », qui refoule les ions Na+ hors des cellules.
Les mécanismes biochimiques qui régissent ces transports sont encore mal connus. Dans un certain nombre de cas, on sait qu'ils sont contrôlés par des hormones et par des enzymes (telles que les ATPases, qui libèrent de l'énergie aux dépens de l'ATP), assurés par des transporteurs spécifiques, enfin conditionnés par la structure des membranes (replis de la paroi cellulaire, richesse en mitochondries, etc.).
[…]… pour nos abonnés, l'article se prolonge sur 5 pages…
