On nomme ionophores des substances qui perméabilisent les membranes cellulaires vis-à-vis du passage des ions. C'est le cas notamment de certains antibiotiques qui perturbent le fonctionnement des mitochondries, rendant leur membrane perméable aux ions alcalins et découplant les phosphorylations des oxydoréductions respiratoires auxquelles elles sont normalement conjuguées.
Alors que les ions alcalins (K+, Li+, Rb+, Cs+, Na+) pénètrent très difficilement dans les mitochondries, ils s'y accumulent en abondance en présence de substances sécrétées par les micro-organismes, comme la valinomycine, la nonactine ou la gramicidine. Celle-ci agit sur tous les alcalins, les deux premières seulement sur K+, Rb+ et Cs+.
La valinomycine est un polypeptide formé de douze résidus associés en un anneau fermé (3 segments de lactate-valine-hydroxyvalérate-valine). La nonactine est également circulaire (4 acides nonactiniques attachés bout à bout). La gramicidine, au contraire, est un polypeptide à chaîne ouverte, formé d'une quinzaine d'aminoacides. Tous ces composés sont lipophiles.
Les ionophores cycliques (valinomycine, nonactine) constituent des sortes de vésicules qui enchâssent les ions, lesquels se fixent par des liaisons de coordination à leurs atomes d'oxygène. Ils les véhiculent au travers des membranes, que leur lipophilie leur permet de franchir. Ils les libèrent de l'autre côté. Les non-cycliques forment une sorte de manchon immobile traversant la membrane de part en part ; c'est par ces canaux que les ions peuvent passer. Les deux types se distinguent par l'influence de la température : lorsque celle-ci s'abaisse, elle diminue la fluidité de la membrane et ralentit le mouvement de navette des ionophores mobiles, alors qu'elle n'affecte que peu les flux passant par les canaux des ionophores en manchon.
Les accumulations de potassium qu'entraîne l'adjonction d'ionophores se produisent vraisemblablement par échange contre les protons qu'animent les pompes métaboliques. Ainsi ces pompes, qui tirent leur énergie des oxydoréductions respiratoires, ne serviraient-elles plus à entraîner les phosphorylations, à laquelle elles seraient normalement couplées selon la théorie de Mitchell (1966). C'est ainsi que s'expliqueraient les propriétés antibiotiques des ionophores.
René HELLER
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