5. Biologie du développement et origine des mâchoires
Aucun fossile ne documente les premières étapes de l'origine des mâchoires, le principal caractère définissant les gnathostomes. Il y a longtemps eu un consensus sur l'hypothèse selon laquelle les mâchoires ont d'abord été un arc branchial à fonction respiratoire (l'arc mandibulaire, voire l'ensemble constitué par l'arc mandibulaire et l'arc « prémandibulaire » ; Mallatt, 1996 ; Kuratani et al., 2001). Inversement, il a été proposé que l'arc mandibulaire n'a jamais été un arc branchial, mais s'est simplement adapté à la morphologie des arcs branchiaux postérieurs lorsque, chez les premiers gnathostomes, ceux-ci ont acquis une partition entre portion dorsale et portion ventrale (Janvier, 1996). Dans de telles situations, la biologie comparative se tourne vers la biologie du développement, qui permet, sinon de voir dans l'ontogenèse une récapitulation de l'évolution, du moins de formuler des hypothèses d'homologie entre certaines structures et leurs ébauches dans d'autres groupes. En comparant le développement des gnathostomes et celui de vertébrés sans mâchoires, essentiellement les lamproies, on a été conduit à considérer les mâchoires comme l'homologue du cartilage qui soutient le velum des lamproies larvaires (cf. cyclostomes). S'il y a eu transition entre ce dernier et les mâchoires typiques des gnathostomes, les hypothèses actuelles se fondent sur diverses données de la génétique du développement, faisant intervenir d'une part les gènes impliqués dans la polarisation dorso-ventrale des arcs viscéraux, et d'autre part une modification des inductions entre les feuillets embryonnaires externe (ectoderme), moyen (mésoderme et cellules issues des crêtes neurales) et interne (endoderme) au niveau de la partie antérieure de la tête (théorie hétérotopique, Kuratani et al., 2001).
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