3. Mode d'action
Les hypothèses concernant le mode d'action des gibbérellines sur la croissance découlent d'expériences réalisées sur les grains d'orge. Ces caryopses sont constitués par un embryon à un cotylédon (le scutellum) et par l'albumen ; l'ensemble est entouré de trois assises de cellules riches en grains d'aleurone et des enveloppes (téguments et péricarpe soudés). Durant la germination, l'amidon de l'albumen est hydrolysé en sucres solubles réducteurs sous l'action de l'α-amylase, qui est une enzyme localisée dans la « couche à aleurone » (travaux de Haberland, 1890). Cependant, si un grain est coupé en deux transversalement, seule la moitié contenant l'embryon produit des sucres réducteurs à partir de l'amidon ; l'embryon est nécessaire à la production d'α-amylase par la « couche à aleurone ».
Les gibbérellines seraient le principe inducteur, car en solution elles induisent l'hydrolyse de l'amidon (donc la synthèse d'α-amylase) dans la partie du grain dépourvue d'embryon (Yomo et Paleg, 1960).
Les gibbérellines, synthétisées, ou libérées à partir de composés inactifs après l'imbibition de l'embryon, induisent une néosynthèse d'α-amylase et non pas une activation de molécules enzymatiques préexistantes. Cette néosynthèse s'étend à l'ensemble des enzymes hydrolytiques : protéases, nucléases.
Pour expliquer l'influence des gibbérellines sur la croissance, plusieurs hypothèses ont été proposées :
– stimulation de la synthèse des protéases ce qui entraîne une augmentation de la teneur en acides aminés (en particulier le tryptophanne, substance mère de l'AIA) ;
– stimulation de la synthèse d'enzymes hydrolytiques telles que les cellulases dont l'action pourrait provoquer une augmentation de la plasticité de la membrane ;
– stimulation de la synthèse d'enzymes hydrolytiques, ce qui conduit à une hydrolyse importante des réserves, donc à une augmentation de la succion des cellules et par conséquent à un appel d'eau.
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