4. Évolution et phylogénie
L'embranchement des Filicophytes est un ensemble buissonnant de rameaux évolutifs datant du Dévonien, contenant des espèces qui se sont ultérieurement diversifiées avec les mêmes tendances évolutives et selon des modalités morphologiques de détail extrêmement variées.
Dans ses grandes lignes, l'évolution se traduit par un passage de l'homosporie à l'hétérosporie, de l'homoxylie à l'hétéroxylie, des types eusporangiés aux types leptosporangiés. Les Filicophytes actuelles sont homosporées, mis à part certaines Leptosporangiopsida de l'ordre des Hydroptéridales, et homoxylées, sauf de rares espèces hétéroxylées (Pteridium aquilinum, Marsilea).
La classification permet de passer de formes primitives à des formes nettement plus évoluées.
La souche de l'embranchement est difficile à préciser ; mais il faut noter que, dans une espèce très primitive comme le Protopteridium minutum du Dévonien moyen de Belgique et de Chine, on rencontre de nombreux traits morphologiques archaïques qui caractérisent les Psilophytes du Dévonien inférieur : les sporanges terminaux et les feuilles rudimentaires divisées dichotomiquement attestent qu'il s'agit d'une forme primitive.
• Classe des Coenopteridopsida
Ce groupe, parfois désigné sous les noms de Palæoptéridales, Primofilices, Renaultifilicales, est entièrement fossile, s'étendant du Dévonien au Permien avec son apogée au Carbonifère supérieur. Ses représentants, particulièrement primitifs, sont sans liens directs avec les genres des fougères actuelles. Les axes sont ramifiés dans les trois dimensions de l'espace, et certaines familles (Zygoptéridacées) montrent un organe nouveau sans équivalent chez les autres plantes vasculaires, le phyllophore, organe qui s'intercale entre la tige et le pétiole ; sa symétrie est axiale comme celle de la tige, mais les faisceaux ont une structure toute particulière.
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