DIOSCORÉALES

3.  Affinités et ancienneté des Dioscoréales

Les Dioscoréales se caractérisent par leurs fleurs de dimensions modestes, de deux verticilles de trois pièces : un androcée de 3 à 6 étamines, un ovaire infère et triloculaire ; mais il existe quelques exceptions à cette règle.

En effet certaines ont des fleurs hermaphrodites avec un ovaire semi-infère ou supère (Roxburghiacées) ou infère (Sténoméridacées et Trichopodacées). Les Dioscoréales sont considérées comme proches des Liliacées et placées, comme elles, parmi les Liliiflores ; Burkill les apparente aux Asparagoïdées. Compte tenu de leur ovaire infère, d'autres botanistes leur trouvent des affinités avec les Amaryllidacées ou encore les Taccacées qu'Emberger inclut d'ailleurs dans le même ordre. On les a rapprochées aussi des Aristolochiacées. De toute façon, elles ont des relations phylogénétiques avec les Polycarpiques et dériveraient, comme celles-ci, des Protoranales. Pour appuyer cette manière de voir, on peut souligner (Miège) qu'elles offrent des points communs avec les Ménispermacées : plantes grimpantes, diécie, trimérie des fleurs, graines albuminées, etc. La principale différence réside dans la position de l'ovaire, supère chez les Ménispermacées, mais les Roxburghiacées font la transition. Des fossiles découverts dans le Crétacé du Groenland sont sujets à discussion et les paléontologistes ne savent trop à laquelle des deux familles les attribuer (par exemple, le genre Macclintockia).

Les Dioscoréales ont, le plus souvent, des traits communs avec les Dicotylédones : présence éventuelle de deux cotylédons, de deux préfeuilles ; nervation réticulée des feuilles ; pollen issu de divisions simultanées.

Les Protodioscoréales seraient apparues au Jurassique. Les types primitifs devaient être hermaphrodites, à ovaire supère multiovulé, rhizomateux ; ils auraient évolué pour donner des formes dioïques, à ovaire infère à deux ovules par loge, tubéreuses. Au Crétacé, la famille des Dioscoréacées se serait répandue, à partir de l'Asie, son berceau, en Afrique et en Amérique où des centres secondaires de diversification se sont constitués. D'autre part, les glaciations ont rejeté les Dioscorea hors d'Europe, à l'exception de rares espèces qui ont persisté dans des refuges très circonscrits (D. Pyrenaica dans les Pyrénées, D. Balkanica en Albanie, D. Caucasica).