En 1950, l'entomologiste allemand Willi Hennig (1913-1976) publie son Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, ouvrage dans lequel il expose sa méthode d'utilisation des caractères morphologiques afin d'élucider les relations de parenté entre les espèces ou les groupes d'espèces (taxons). Il propose que les classifications biologiques soient strictement hiérarchiques, reflétant les relations de parenté entre les taxons. La méthode de Hennig repose sur la distinction – pour un caractère donné – entre les états plésiomorphes (primitifs ou généraux) et apomorphes (évolués ou particuliers). L'état plésiomorphe est défini principalement par sa présence hors du taxon étudié (« extra-groupe »). L'état apomorphe caractérise alors des taxons monophylétiques ou clades (un ancêtre commun et tous ses descendants), les seuls que Hennig considère comme devant être nommés dans une classification. Les relations entre les espèces ou les taxons, indiquées par les états apomorphes qu'ils partagent, sont illustrées par un arbre dichotomique ou cladogramme. Lorsqu'une contradiction survient dans la répartition des états apomorphes de différents caractères, le cladogramme choisi est celui qui est dicté par le maximum d'états apomorphes congruents (présentant des répartitions non contradictoires) et qui implique donc le moins d'homoplasies (apparitions multiples du même caractère ou disparition de caractères). Ce choix est fait en vertu du principe de parcimonie, ou principe d'économie d'hypothèses ; à savoir, la théorie la plus aisément réfutable est celle qui présente le moins d'hypothèses ancillaires (ou hypothèses ad hoc). Ainsi un cladogramme (comme la classification qui le reflète) est-il une théorie accessible à la réfutation. La systématique phylogénétique, ou cladistique, est désormais un outil incontournable en biologie comparative, y compris en phylogénie moléculaire
Philippe JANVIER
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