2. Les Sphénophytes fossiles
Il est impossible de comprendre la morphologie de l'Equisetum, si on ne se reporte pas aux formes apparentées disparues depuis le Dévonien et appartenant à l'embranchement des Arthrophytes, ou mieux des Sphénophytes.
L'examen détaillé des nombreuses formes fossiles a abouti à les grouper suivant des ensembles évolutifs distincts, parents, les phylums, faisant l'objet d'une évolution parallèle.
Quel que soit le phylum choisi, les caractères apparaissent dans le même ordre et les espèces les plus avancées au point de vue morphologique sont, pour un phylum déterminé, les plus récentes stratigraphiquement.
Mais, la vitesse d'évolution variant selon les phylums, on constate que certaines formes fossiles, comme les Calamitaceae du Permien, ont édifié une organisation plus évoluée que celle des Equisetum actuels, cependant postérieurs. Ces Calamitaceae rassemblent d'ailleurs de façon complète et rapide toutes les étapes évolutives connues des Sphénophytes.
• Les « Calamitaceae »
Les Calamitaceae constituaient, au Carbonifère et au début du Permien (il y a environ 250 millions d'années), des arbres très développés, dont Cyrille Grand'Eury évaluait la hauteur à 30 mètres environ.
Les troncs des Calamites étaient pourvus de formations ligneuses secondaires dues au fonctionnement d'une assise génératrice, alors que les Equisetum actuels n'ont que du xylème primaire peu développé.
Alors que l'appareil reproducteur des Equisetum est essentiellement homosporé, celui des Calamites atteignait des stades beaucoup plus avancés, passant de l'homosporie à l'hétérosporie et de cette dernière à l'élaboration d'un sporange pré-ovulaire, contenant une seule mégaspore (Calamocarpon). Cette dernière forme, découverte dans les couches de la fin du Paléozoïque américain, est un état extrêmement évolué qui annonce la graine des plantes supérieures.
Chez les
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